Элементы эмбриологии [1959 Станков А.Г.

Половые клетки. Клетки, составляющие все органы нашего тела, называются соматическими, или телесными, клетками. Но есть в организме особые клетки, образующиеся в половых железах, посредством которых организм размножается; они резко отличаются от соматических клеток и носят название половых клеток. Половые клетки мужского организма носят название сперматозоидов^*, или семенных нитей, которые по своему строению и свойствам отличаются от женских половых клеток, называемых яйцеклеткам и (яйцо). В результате слияния мужской и женской половых клеток развивается новый организм. Такой способностью у высших представителей животного мира не обладает ни одна соматическая клетка. Соматические клетки, как мы уже видели, могут размножаться - давать новые, себеподобные клетки, но из слияния двух соматических клеток у высокоорганизованного животного и человека никогда не разовьется сложный организм.

^* (Слово "сперматозоиды" буквально означает "семенные животные". Они открыты в 1677 г. студентом Гамом совместно с Левенгуком и были первоначально приняты за паразитов семени, поэтому им и было дано такое неудачное название. Оплодотворяющее значение сперматозоидов впервые было доказано путем опыта итальянским натуралистом Лазаро Спалланцани (1729-1799).)

Мужская половая клетка, или сперматозоид (рис. 9), представляет собой длинную нить с округлым утолщением на одном конце. Его длина около 70 μ или примерно ¹/₂₀ мм; если 20 семенных нитей расположить в длину, то они составят тоненькую черточку в 1 мм.

Рис. 9. Сперматозид человека (схема). А - с плоскости; Б - сбоку; 1 - головка; 2 - шейка; 3 - хвост; 4 - перфораторий

В сперматозоиде различают: головку (около 5 μ), тонкую часть - шейку (около 6 μ) и самую длинную и еще более тонкую нитеобразную часть - хвост (около 50-60 μ), поперечник же едва достигает 1 μ, а самая концевая часть и того меньше. Головку почти всю полностью занимает хроматиновое вещество (ядро), окруженное лишь тонким слоем протоплазмы. Самый передний конец головки имеет уплотненный участок с режущим краем (перфораторий), который облегчает сперматозоиду проникновение в яйцеклетку. В шейке различают несколько узелков, соответствующих центральным тельцам (центриолям). Хвост сперматозоида по всей длине содержит видимую только при сильном увеличении осевую нить, состоящую из очень тоненьких фибрилл и покрытую снаружи тонким протоплазматическим чехликом. Хвостовая часть обладает способностью к волнообразным колебаниям, которые обусловливают движение сперматозоида головкой вперед. Однако сперматозоиды приобретают свойство двигаться только после того, как к семенной жидкости примешиваются секреты семенных пузырьков, предстательной железы и куперовых желез, что и происходит всегда во время выбрасывания семени при каждом нормальном половом акте. Сперматозоид двигается со скоростью 3-4 мм в минуту, т. е. в секунду он продвигается на расстояние, почти равное его собственной длине.

Сперматозоиды отличаются довольно большой стойкостью и долго могут сохранять способность к движению, особенно в слабо щелочных тканевых жидкостях организма; все кислые растворы и растворы солей металлов, наоборот, их движения прекращают. С большой долей вероятности предполагается, что для животных, быть может, и для человека, длительность жизни сперматозоидов в половом канале самок все же не так велика - около 30 часов.

Однако в половых органах некоторых животных они могут оставаться живыми до 2 недель и даже до 6 месяцев, а у летучих мышей, например, сперма сохраняется в половых путях самки всю зиму. Весной по окончании спячки, совершается овуляция, яйцеклетка оплодотворяется сохраненной с осени спермой и наступает беременность. Сперма трутней у пчел с живыми спермиями может больше года сохраняться в теле матки ("царицы").

Имеются наблюдения, что спермин сохраняются в половых органах женщины до 3 дней и после смерти организма. На сперматозоиды и сперматогенез губительно действуют радиевые и рентгеновы лучи, алкоголизм и истощающие болезни.

Количество образующихся в яичках сперматозоидов громадно - оно исчисляется миллионами. Природа здесь еще более расточительна, чем при образовании яйцеклеток; количество спермы у человека, выделяемое гори каждом половом акте, равно в среднем 3-5 млн. По внешнему виду сперма представляет собой беловатую клейкую полужидкую массу с характерным запахом, напоминающим запах свежего мучного клейстера.

Образование сперматозоидов в яичках начинается примерно с 14-летнего возраста и заканчивается в среднем к 60-65 годам, но иногда продолжается и значительно дольше. Известны достоверные случаи, когда мужчины в возрасте старше 100 лет повторно женились и имели детей.

Женская половая клетка у человека - яйцеклетка (рис. 10) - представляет собой пузырек, содержащий ядро с ядрышком и довольно значительное количество протоплазмы, окруженной оболочкой. В протоплазме заметна зернистость - желток, служащий питательным и строительным материалом для развивающегося зародыша. Как правило, яйцеклетка значительно крупнее сперматозоида; ее поперечник достигает 200 μ, или примерно 0,5 мм, т. е. размер яйцеклетки равен точке, сделанной острым карандашом на бумаге^*; это самая большая клетка в организме. Жизнь неоплодотворенного яйца после выхода из яичника еще менее продолжительна, чем сперматозоида.

^* (Женскую яйцеклетку впервые открыл в 1827 г. русский ученый акад. К. М. Бэр.)

Рис. 10. Яйцо человека, извлеченное свежим из яичника. Увеличение в 500 раз. 1 - фолликулярные клетки; 2 - оболочка яйца; 3 - зерна желтка; 4 - протоплазма; 5 - ядро

Количество желтка в яйцеклетках зависит от условий, в которых протекает развитие зародыша. Яйцеклетка, например, у рыб (икра) и птиц (яйца) достигает больших размеров, так как содержит большое количество желтка, необходимого для развития зародыша вне материнского организма. Яйцо страуса, например, достигает 15 см длины и 12 см ширины; вес его около 1,5 кг. У млекопитающих же и человека зародыш развивается внутри тела матери и ему нужен запас готового питательного материала лишь только на первое время, а в дальнейшем он получает питание через пуповину. Вот почему яйцеклетки млекопитающих малы и сравнительно бедны желтком.

Оплодотворение. Слияние сперматозоида с яйцеклеткой называется оплодотворением. У человека и млекопитающих оно происходит внутри материнского организма.

Сперматозоиды, попав в половые органы женщины, поворачиваются головкой вперед и энергичными движениями хвоста против встречного тока слизи начинают свой путь в матку и затем в трубы. О быстроте их движения можно судить по тому, что они могут пройти сравнительно с их микроскопически малыми размерами громадное расстояние - до 25 см в час. Многочисленные сперматозоиды устремляются к яйцеклетке, окружают ее своими головками, чтобы внедриться в нее (рис. 11). Но, после того как один из них проникает в яйцеклетку^*, на ее поверхности появляется особая, так называемая желточная оболочка, которая уже препятствует проникновению всех других сперматозоидов, оставшихся снаружи около яйцеклетки^**. Попавший в протоплазму яйцеклетки сперматозоид теряет хвост, его ядро (головка) направляется к центру и сливается с ядром яйцеклетки. Сперматозоиды, не попавшие в яйцеклетку, в дальнейшем погибают, оплодотворенная же яйцеклетка вступает в новый период своего развития.

^* (В птичье яйцо при оплодотворении входит не один, а множество сперматозоидов.)

^** (Соединение сперматозоида с яйцевой клеткой осуществляется не только путем механического слияния; при этом совершаются и сложные биохимические процессы. Сперматозоиды выделяют особое вещество, которое, изменяя проницаемость оболочки яйцеклетки, облегчает проникновение в нее сперматозоидов.)

Рис. 11. Внедрение сперматозоидов в яйцеклетку. 1 - сперматозоиды; 2 - яйцеклетка (схема)

Онтогенез и филогенез. Человеческий организм, как и всех многоклеточных животных, развивается из оплодотворенной яйцеклетки по общему для всех позвоночных плану, причем ряд стадий, через которые последовательно проходит развивающийся и формирующийся новый организм, является до некоторой степени повторением пути, пройденного животными предками данного вида от древнейших времен и до настоящего времени. Таким образом, индивидуальное развитие - онтогенез - является кратким повторением развития вида - филогенеза^*, т. е., иначе говоря, онтогения вкратце (в схеме) повторяет филогению - основные формы исторического развития данного вида. Наибольшей схематичностью в этом повторении будет отличаться повторение признаков наиболее отдаленных предков и более полно отразится в развитии зародыша самое близкое прошлое. Этот закон развития в биологии называется основным биогенетическим законом, который был открыт и сформулирован Э. Геккелем в 1866 г. - крупнейшим естествоиспытателем и последователем Дарвина.

^* (Постепенное историческое развитие живых существ на земле в науке носит название филогенеза (от греческого слова "филогенез": "phylon"- род, "genesis" - происхождение).)

Геккель писал, что в течение быстрого и краткого хода своего онтогенетического развития особь повторяет важнейшие из тех изменений формы, через которые прошли ее предки в течение медленного и длительного хода их палеонтологического развития по законам наследственности и приспособлений. Однако еще и до работ Геккеля Дарвин обратил внимание на то, что зародыш нередко является как бы затемненным образом предковых форм и что сходство в развитии зародышей животных связано с общностью их происхождения.

Зародыш человека в начале своего развития, в стадии оплодотворенного яйца, имеет некоторое сходство с одноклеточными. Несколько позднее он становится похожим на колониальные формы, еще позднее приобретает сходство с кишечнополостными животными; в одно время он проходит ступень червя с однокамерным сердцем, далее - рыбы с двукамерным сердцем. Затем довольно долгое время эмбрион имеет трехкамерное сердце, как у саламандры; в начале второго месяца, например, зародыш имеет жаберные щели и дуги, как у рыб, дышащих жабрами. Развитие жаберного аппарата у человеческого зародыша, несомненно, указывает на водное происхождение позвоночных. Пятинедельный человеческий зародыш, подобно млекопитающим животным, весь покрыт, не исключая и лица, густыми и длинными пушковыми волосами и имеет хвост, исчезающий к концу второго месяца. Все эти признаки отсутствуют у взрослого человека, но они обязательно проявляются в ранних стадиях развития у человеческого зародыша, т. е. в процессе индивидуального развития (онтогенеза).

Приведем еще несколько примеров филогенетического повторения в онтогенезе из мира животных. Так, зародыш кита во чреве матери имеет зубы, хотя рождается уже без зубов и лишен их во взрослом состоянии. Это объясняется тем, что киты, которым зубы не нужны, произошли от зубатых предков. Еще Дарвином был обнаружен такой факт: у слепого грызуна туко-туко, постоянно роющегося в глубоких слоях земли, родятся зрячие детеныши; они вскоре слепнут, так как при настоящих условиях жизни зрение им не нужно, оно утратило свое значение, а их далекие предки были зрячими. Как известно, все современные птицы лишены зубов, однако у ископаемых птиц находили зубы. У некоторых современных птиц, например у крачек, в эмбриональном состоянии появляются зачатки зубов. У шестинедельного зародыша лошади на каждой ноге вместо одного копыта находится по 3 пальца, это свидетельствует о том, что отдаленные предки лошади не имели таких копыт, как современная лошадь, а обладали пальцами.

Однако онтогенез не целиком повторяет филогенез, так как развитие всякого организма, с одной стороны, изменяется под влиянием изменений условий среды, а с другой - определяется еще и наследственностью, которая также подвержена влиянию внешней среды. Все же несомненно, что в основных чертах в онтогенезе каждого отдельного организма повторяется филогенез вида.

Однако необходимо сказать, что биогенетический закон понимался его создателями односторонне и повторяемость в развитии и связь онтогенеза с филогенезом трактовались только с точки зрения развития формы. Совершенно оставались в стороне процессы физиологические (функции), не раскрывалось и не учитывалось взаимное влияние онтогенеза и филогенеза. Многое из того, что могло бы повториться в онтогенезе, может и совсем не возникнуть в силу определенного физиологического состояния зародыша на данном этапе и тех условий, в которых протекает индивидуальное развитие. Таким образом, онтогенез и филогенез следует рассматривать в их взаимообусловленности и неразрывном единстве.

Онтогенез и филогенез являются неотделимыми сторонами единого процесса развития живой природы. Если при своем развитии организм ассимилирует те же условия, которые ассимилировали его предки, в особенности ближайшие, то развивается организм, подобный предшествующим поколениям. Бели же организм вынужден ассимилировать новые условия, то в процессе его развития формируется новая наследственность, изменяется тип развития и возникает организм, отличающийся от предшествовавшего поколения. Таким образом, онтогенез при относительно неизмененных условиях среды является процессом, направленным на поддержание относительного постоянства вида, при измененных же условиях - процессом, ведущим к изменению видов, а также к возникновению новых. В этом и заключается единство онтогенеза и филогенеза. Путь, пройденный в историческом развитии, определяет индивидуальное развитие особи. В онтогенезе с изменившимися условиями среды развитие организма может повести к функциональным и структурным изменениям вплоть до образования новой формы, нового вида.

Некоторые наши органы являются свидетелями процесса онтогенетического развития и остаются у взрослых организмов на всю жизнь. К числу таких частей у человека принадлежат, например, подъязычная кость и слуховые косточки, являющиеся видоизмененными остатками жаберных дуг, слуховая труба, соединяющая среднее ухо с полостью глотки и представляющая собой остаток одной из жаберных щелей, а также ряд других остаточных и видоизмененных органов, которые впоследствии, утратив свое первоначальное назначение, приобрели другие функции (рис. 12). Наряду с этим у взрослого организма сохраняются в большей или меньшей степени некоторые органы, уже утратившие всякую физиологическую роль. Это так называемые рудиментарные органы^*; к ним принадлежат, например, червеобразный отросток слепой кишки, густой волосяной покров всего тела у некоторых людей, добавочные грудные железы, зубы мудрости, ушные мышцы; мышцы копчиковая и поднимающая задний проход являются остатками хвостовых мышц животных; небольшая полулунная складочка в области медиального угла глаза - рудиментом мигательной перепонки низших позвоночных; поперечные отростки поясничных позвонков представляют собой рудименты недоразвитых, сросшихся с позвонками брюшных ребер; копчик является остатком хвостового скелета и т. д. Все это доказывает родство человека с животными и говорит о единстве происхождения животных и человека.

^* (От латинского слова rudimentum - зачаточный, недоразвившийся.)

Рис. 12. Преобразование жаберных дуг у человека (схема). Закладки жаберных дуг заштрихованы. 1-5 - жаберные дуги; 6 - слуховые косточки; 7 - подъязычная кость; 8 - щитовидный хрящ

И. И. Мечников насчитывал у человека 78 рудиментарных органов. Он говорил, что человеческий организм представляет собой совершенство природы, но это совершенство заключает в себе несовершенные, бесполезные и даже вредные для человеческой жизни рудиментарные органы, которые, являясь остатками старого в новом, показывают животное происхождение человека.

Выдающиеся русские ученые А. О. Ковалевский и И. И. Мечников, изучая процесс развития многих животных, установили, что эмбриональное развитие у различных представителей животных идет неодинаково, но, несмотря на резкие различия в их развитии, основные моменты этого процесса являются общими для всех животных. Закономерности зародышевого развития, открытые ими, очень ярко показали единство и общность происхождения всего животного мира.

Развитие зародыша. С момента слияния мужской и женской половых клеток, т. е. сразу же после оплодотворения, начинается развитие зародыша. У одних животных (рыб, птиц) оно происходит вне тела матери, а у других тесно связано с ним. Особенно тесная связь имеется между зародышем и матерью у млекопитающих и человека. Так как оплодотворение и развитие зародыша совершаются внутри женского организма, наблюдать его непосредственно не представляется возможным, особенно в первые 6-7 дней - в период, когда зародыш проходит по яйцеводу. Поэтому первоначальное ознакомление с основными чертами развития принято проводить на более простом животном, доступном для более близкого наблюдения. Для этой цели обычно берут самого низшего представителя хордовых - ланцетника. Его оплодотворение и зародышевое (эмбриональное) развитие изучены хорошо. Развитие ланцетника протекает в воде, вне тела самки, отличается большой простотой и имеет очень много сходного с развитием высших хордовых животных и человека.

Оплодотворенное яйцо ланцетника начинает быстро делиться на 2, 4, 8, 16 и т. д. частей - клеток, которые называются бластомерами^*; весь процесс деления носит название дробления. Таким образом, яйцеклетка последовательно разделяется на много клеток и принимает вид клеточного шара. На стадии 128 бластомеров зародыш представляет собой комочек из тесно прилегающих друг к другу клеток; но при дальнейшем дроблении между центральными клетками начинает скапливаться жидкость, оттесняющая их к поверхности клеточного шара. Эта внутренняя, наполненная жидкостью полость увеличивается, а бластомеры, располагаясь в один ряд, образуют стенку пузырька из одного слоя клеток. В этой стадии однослойного пузырька зародыш носит название бластулы и имеет грушевидную форму, так как один полюс его состоит из более крупных клеток и немного уплощен, в другом же, противоположном, полюсе клетки несколько мельче. Полость бластулы называется первичной зародышевой полостью.

^* (От греческих слов blaste - зародыш, meros - часть, бластомеры - части зародыша.)

Следует отметить, что зародыш в стадии бластулы по объему лишь незначительно больше только что оплодотворенной яйцеклетки, так как первоначальный процесс дробления яйцеклетки идет очень быстро и Эластомеры не успевают расти. При обычном же клеточном делении, как мы уже знаем, оно непременно сопровождается ростом вновь образовавшихся клеток.

В некоторых случаях дробление яйцеклетки может происходить и без предварительного оплодотворения. Неоплодотворенные яйца некоторых насекомых (пчелы, некоторые бабочки, тли и др.) начинают развиваться, если их сильно встряхнуть несколько раз. Яйца лягушки, морского ежа, червей, тутового шелкопряда и некоторых других животных, не будучи оплодотворенными, начинают иногда развиваться, если их уколоть иглой или поместить на короткий срок в крепкий раствор поваренной соли или кислоты. В последнее время было установлено, что и неоплодотворенные яйцеклетки млекопитающих животных (например, кролика) приобретают способность развития, будучи помещены на несколько минут в раствор поваренной соли. Активированные таким методом яйцеклетки при помещении их в проводящие половые пути самки развиваются в нормальный организм. Эти опыты показывают, что развитие нормального организма возможно также из одной половой клетки, хотя обычно оно осуществляется только после слияния двух разных половых клеток. При этом, конечно, надо полагать, что развившийся из одной яйцеклетки организм не будет таким полноценным, как развившийся из слияния двух половых клеток, несущих задатки и потенции двух родительских особей. Но существуют в природе и такие виды насекомых (бабочки, жуки и др.), яйца которых способны развиваться только путем партеногенеза^*, т. е. без оплодотворения.

^* (Партеногенез - девственное размножение.)

В первой стадии дробления яйцеклетки ее можно разделять на части, причем такая искусственно отделенная часть будущего зародыша у ряда животных продолжает самостоятельно дробиться и из нее позднее образуется зародыш цельного организма. Оказывается, каждая часть зародыша, будучи отделена от других частей в первых стадиях дробления, таит в себе все возможности для развития и формирования целого зародыша. Между прочим, этим объясняется и развитие из одной яйцеклетки двойней, тройней и даже большего числа зародышей, когда по тем или иным причинам в яйцеводах или в матке происходит перетяжка или разделение на части дробящейся яйцеклетки. При этом замечено, что зародыши, образовавшиеся в результате разделения одной дробящейся яйцеклетки, получаются одного пола. В случае же, когда в яичнике созревают и затем оплодотворяются одновременно два яйца, двойни чаще бывают разнополые.

Таким образом, наблюдаемые явления дробления животной яйцеклетки без оплодотворения, а также возможность разделения на самостоятельно развивающиеся части в период первоначального ее дробления напоминают способ вегетативного размножения и у высших животных форм, что лишний раз подтверждает общность и единство в происхождении и развитии всего органического мира, как растений, так и животных.

В следующей стадии развития (после бластулы) дробление идет уже неравномерно: одни группы бластомеров делятся быстрее, другие - медленнее. Вследствие этого в бластуле образуются различные участки из мелких и более крупных клеток. Зародыш вступает в следующую стадию своего развития. Нижняя стенка зародыша, состоящая из более крупных клеток, начинает постепенно впячиваться внутрь полости бластулы. В результате этого полость бластулы становится все меньше и меньше и, наконец, почти исчезает. Зародыш приобретает форму чаши или мешка, стенки которого состоят теперь из двух слоев клеток (рис. 13). Такой двуслойный зародыш называется гаструлой, а самый процесс впячивания - гаструляцией. Наружный слой клеток гаструлы составляет наружный зародышевый листок, эктодерму, а внутренний слой, состоящий из более крупных клеток, - внутренний зародышевый листок, энтодерму. Вновь образованная впячиванием полость называется полостью первичной кишки, которая сообщается с внешней средой первичным ртом, или бластопором^*.

Рис. 13. Развитие ланцетника (схема). Дробление и гаструляция. 1 - оплодотворенная яйцеклетка; 2 - стадия 2 бластомеров; 3 - стадия 4 бластомеров; 4 - стадия 8 бластомеров; 5 - стадия 32 бластомеров; 6 - бластула в разрезе; 7 - ранняя гаструла; 8 - поздняя гаструла; а - эктодерма, b - энтодерма

В процессе гаструляции наблюдается сильный рост зародыша в длину и он принимает несколько вытянутую овальную форму. Одновременно происходит срастание краев первичного рта, который постепенно становится все уже; в конце концов от него остается лишь небольшое круглое отверстие, ведущее в полость первичной кишки. В дальнейшем при замыкании первичного рта эктодерма и энтодерма срастаются по средней линии тела и гаструла приобретает форму удлинейной личинки, на заднем конце которой на спинной стороне остается еще узкое отверстие сомкнувшегося бластопора. В это время наряду с усиленным ростом зародыша происходит весьма активное перемещение в нем клеточного материала. В отдельных участках зародыша начинается дифференциация клеток, т. е. они начинают различаться друг от друга, приобретая вид, свойственный клеткам определенных тканей, начинается формирование тканей и органов будущего организма.

Образование тканей и органов зародыша в разных стадиях его развития легко проследить по проведенным через него поперечным срезам. От первичной эктодермы выделяется группа более высоких клеток - это зачаток нервной системы, так называемая нервная пластинка. Этот нервный зачаток постепенно погружается под эктодерму, края которой надвигаются на него в виде двух валиков справа и слева, растут навстречу друг другу и, наконец, смыкаются (рис. 14). В результате этого нервная пластинка оказывается погруженной под эктодерму. В то же время края нервной пластинки начинают загибаться кверху, образуя нервную трубку; стенки ее впоследствии утолщаются и она превращается в спинной мозг. Таким путем из погрузившегося внутрь участка эктодермы развивается вся нервная система, а из остальной, большей, части ее образуется впоследствии наружный слой кожного покрова (эпидермис) и все его производные (кожные железы, волосы, перья, ногти и др.), эпителий переднего и заднего отдела пищеварительной системы и соединительнотканная основа кожи.

Рис. 14. Развитие ланцетника. Формирование тканей и органов (поперечные срезы через тело зародыша). I, II - формирование нервной трубки и мезодермы; III - формирование хорды и кишечного канала; IV - личинка ланцетника в более поздней стадии. 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - нервная пластинка; 4 - хордальная пластинка; 5 - закладка мезодермы; 6 - нервная трубка; 7 - хорда; 8 - мезодерма; 9 - кишечная трубка

Одновременно происходит дифференцирование энтодермы. С обеих сторон по бокам от линии срастания первичного рта в энтодерме появляются два выпячивания, которые затем постепенно отшнуровываются от энтодермы и образуют две полости, продольно идущие через все тело зародыша. Эти полости представляют собой зачаток третьего зародышевого листка - мезодермы, из которого развивается большая часть всей массы тела будущего животного организма (у человека, например, до 85% веса взрослого тела). Участок энтодермы между двумя обособившимися мезодермальными пузырями также отделяется, складывается вдвое и образует лежащий как раз под нервной трубкой плотный тяж - спинную струну, или хорду, - осевой скелет будущего ланцетника. Хорда и нервная трубка располагаются на спинной стороне зародыша. Оставшийся же участок энтодермы, выстилающий зародыш изнутри с брюшной стороны, образует эпителий желудочно-кишечного канала, его железистый аппарат и органы дыхания.

Мезодермальные полости очень скоро после того, как они обособились, разделяются поперечными перетяжками на ряд отдельных пузырьков - первичных сегментов. Каждый из сегментов в свою очередь разделяется на две части: одна располагается ближе к хорде, к спинной стороне - миотом, а вторая лежит ближе к брюшной стороне - спланхнотом. Из миотомов развивается мышечная система. Спланхнотомы окружают справа и слева кишечную трубку, из них впоследствии развиваются стенки полости тела. В этой вторичной полости тела в дальнейшем развиваются все внутренние органы. Из мезодермы развиваются также вся соединительная ткань, серозные оболочки, выстилающие вторичную полость тела, кровеносная система, половые органы и органы выделения, а у позвоночных, кроме того, скелет и брыжейка. Мезодерма осуществляет связь между частями зародыша и несет опорную и трофическую функции^*.

^* (Из всего изложенного ясно, что организмы развиваются из трех зародышевых листков, однако в природе есть и исключения, например зародыши наиболее примитивных многоклеточных животных - губок и кишечнополостных - развиваются из двух зародышевых листков. Третий зародышевый листок (мезодерма) появился в филогенезе позднее двух других (начиная с типа червей).)

В своем личиночном состоянии зародыш еще не имеет ни ротового, ни заднепроходного отверстия; эти отверстия, а также жаберные щели образуются несколько позднее путем истончения стенки тела зародыша. Как только эти отверстия появятся, личинка ланцетника становится способной к самостоятельной жизни и в дальнейшем превращается во взрослое животное.

Такова самая краткая история развития зародыша ланцетника, типичная в основных чертах для всех позвоночных, в том числе и для человека. Но необходимо иметь в виду, что это только упрощенная схема, а на самом деле развитие зародыша протекает чрезвычайно сложно.

На примере ланцетника мы видим, что тело животного состоит из двух симметричных половин - правой и левой. На спинной стороне тела расположен спинной мозг, под ним - осевой скелет тела (хорда). Справа и слева находятся сегменты мускулатуры - миотомы. Под этими спинными органами расположена полость тела как результат слияния полостей отдельных спланхнотомав. Стенки полости, обращенные друг к другу, посередине образуют перегородку, внутри которой проходит кишечная трубка. Выше и ниже кишечной трубки перегородка образует спинную и брюшную брыжейки с заключенными в них главными кровеносными сосудами. На остальном протяжении стенка полости тела покрывает вдающиеся в нее различные внутренние органы - почки, половые железы и др.

Развитие зародыша млекопитающих и человека. Млекопитающие в отношении развития зародыша представляют очень разнообразную группу, в которой встречаются даже яйцекладущие животные, как, например, ехидна и утконос. Все же остальные млекопитающие являются живородящими. Явления живорождения очень широко распространены во всем животном мире. Живорождение наблюдается почти у всех классов позвоночных. Есть, например, живородящие рыбы (акула и др.), существуют живородящие амфибии (саламандра) и даже живородящие ящерицы, и только у птиц живорождение отсутствует полностью. Живорождение изменяет ход начального развития зародыша.

Из всех позвоночных млекопитающие представляют в процессе исторического развития животного мира самую молодую группу. У живущих сейчас млекопитающих мы находим ряд переходов в смысле изменения зародышевых процессов от яйцекладущих форм до весьма далеко заходящих и сложных взаимоотношений между материнским организмом и развивающимся плодом, что ясно выступает у некоторых высших млекопитающих и в особенности у человека. Главное изменение, отражающееся на всем ходе зародышевого развития, заключается в том, что яйцевые клетки у живородящих млекопитающих бедны желтком, поэтому яйцо рано начинает получать питание из тела матери, внутри которого оно развивается в особом органе - матке. У высших млекопитающих яйцевые клетки особенно бедны желтком, и трофические их взаимоотношения с материнским организмом наступают в очень ранних стадиях развития и достигают большей сложности. Самый процесс развития человеческого зародыша также весьма сложен.

Яйцевые клетки млекопитающих развиваются в яичнике, в так называемых фолликулах, или граафовых пузырьках. После разрыва граафова пузырька яйцевая клетка выпадает из яичника в брюшную полость, откуда захватывается воронкой яйцевода (фаллопиевой трубы) и по нему направляется в полость матки. В это время яйцевая клетка еще бывает окружена не только своей оболочкой, но также прилегающим к ней слоем фолликулярных клеток (рис. 14а). Встреча яйцеклетки со сперматозоидом обычно происходит в начальной части яйцевода, где и совершается оплодотворение и оканчивается созревание яйца. Первые стадии дробления оплодотворенной яйцеклетки происходят во время ее пути по яйцеводу, так что к тому времени, когда она достигает слизистой оболочки матки, первые стадии дробления уже заканчиваются. Наблюдать их бывает крайне затруднительно, поэтому первые стадии дробления оказались наименее изученными.

Рис. 14а. Развитие зародыша млекопитающих (схема). 1-4 - дробление (у собаки); 5 - стерробластула собаки; 6 - разрез стерробластулы кролика; 7 - обособление трофобласта и центральной клеточной массы у кролика; 8 - плодный пузырь кролика; а - трофобласт; b - зародышевый узелок; с - полость плодного пузыря (внеэмбриональная мезодерма)

Дробление оплодотворенной яйцеклетки у млекопитающих полное, но, насколько оно равномерно, в настоящее время еще окончательно не установлено. У ланцетника число бластомеров увеличивается соответственно числам 2, 4, 8, 16 и т. д., а у млекопитающих наблюдаются такие числа: 1, 2, 3, 6, 12 или 7, 9, 10 и т. п. Это указывает на какие-то особенности в ходе процесса дробления у млекопитающих. У некоторых из них бластомеры уже в первых стадиях несколько отличаются друг от друга и по величине, и по строению; например, у летучей мыши уже после первого деления один бластомер крупнее и светлее на вид другого, более темного, причем эта разница сохраняется и в последующих делениях. В дальнейшем клетки, образующиеся рядом последовательных делений, перестают быть похожими одна на другую, и тогда в процессе развития эмбриона постепенно происходит образование разнокачественных тканей и органов плода, т. е. так называемая дифференциация. Даже две первые клетки, оставаясь вместе, дают каждая соответственно только левую или правую половину тела.

В результате дробления оплодотворенного яйца образуется сплошная клеточная масса, имеющая вид клеточного шара, состоящего из наружного слоя более светлых клеток и центральной массы из более темных клеток. Наружный слой как бы обрастает яйцеклетку, но он никакого отношения к образованию самого зародыша не имеет и служит сначала для прикрепления его к стенке матки, а в дальнейшем входит в состав внезародышевых частей и играет большую роль в питании зародыша. Поэтому он и получил название питающего слоя - трофобласта^*. Сам же зародыш развивается исключительно из темных центральных клеток. Эта стадия развития оплодотворенной яйцеклетки носит название стерробластулы^**.

^** (По-гречески стерробластула - плотный, т. е. сплошной пузырек.)

В стадии стерробластулы зародыш попадает через фаллопиеву трубу (яйцевод) в матку и внедряется (имплантируется) в ее слизистую оболочку, где и происходит его дальнейшее развитие. Клетки трофобласта играют первостепенную роль в процессе прикрепления зародыша к слизистой матки (известным образом уже к этому подготовленной), в процессе питания зародыша различными веществами из тела матери, а также в образовании плаценты. Эти клетки обладают свойством расплавлять или разжижать слизистую оболочку матки. Благодаря такому действию трофобласта на клетки слизистой оболочки матки границы между ними исчезают и они сливаются в общую массу, окружающую яйцо. Вокруг яйца образуется эмбриотроф^* - слой полужидкого вещества, которое и служит для питания зародыша в первых стадиях его развития.

После внедрения в слизистую оболочку матки зародыш претерпевает весьма значительные изменения. Он быстро растет и сильно увеличивается в объеме. Через трофобласт начинает проникать белковая жидкость и накапливаться внутри. Вследствие этого стерробластула превращается в пузырек, наполненный жидкостью. Стенки этого пузырька состоят из одного слоя сильно растянутых клеток трофобласта. Центральные же клетки зародыша располагаются в виде небольшой кучки под трофобластом, плотно прилегая к нему изнутри. Эта группа внутренних клеток, из которой в дальнейшем развивается тело зародыша, носит название зародышевого узелка, а все вместе взятое называется плодным пузырем; в нем впоследствии формируются тело зародыша, его оболочки и придатки.

В следующих стадиях происходит ряд изменений как в трофобласте, так и в клетках пузырька. Одновременно наступают изменения и в слизистой оболочке матки.

Клетки трофобласта начинают усиленно размножаться, и трофобласт утолщается. На его поверхности появляются мелкие выросты, так называемые первичные ворсинки. Эти ворсинки врастают в глубь слизистой оболочки матки и усиливают растворение ее клеток. В результате растворения стенок маточных железок и кровеносных капилляров к эмбриотрофу примешивается секрет железок и материнская кровь. Вся эта масса окружает зародыш и частично всасывается трофобластом, который проводит питательные вещества во внутренние части зародыша. На месте же, где оплодотворенное яйцо проникло в глубь слизистой оболочки, эта жидкость свертывается и сгустком закрывает место вхождения яйца (рис. 14б).

Рис. 14б. Схема внедрения зародыша в слизистую оболочку матки (из Щеголева по Петерсу). А, В, С, D - последовательные этапы. 1 - замыкающий сгусток; 2 - трофобласт; 3 - проток маточной железы; 4 - маточные железы; 5 - кровеносный сосуд; 6 - открывшаяся маточная железа; 7 - открывшийся кровеносный сосуд; 8 - внеэмбриональный мезобласт; 9 - зародыш

Ворсинки сначала окружают зародыш со всех сторон; в дальнейшем (начиная с четвертой недели) они продолжают сильнее развиваться только в определенном участке. В течение третьего месяца на этом обращенном к слизистой оболочке матки участке ворсинки развиваются особенно пышно и, взаимно переплетаясь, приобретают особую мощь (вторичные ворсинки). К этому времени в слизистой оболочке матки образуются большие пространства, заполненные кровью, и ворсинки зародыша оказываются погруженными непосредственно в кровь материнского организма. Ворсинки состоят из нежной зародышевой слизистой ткани, густо пронизанной широкопетлистой сетью из многочисленных тонкостенных капилляров пупочных артерий и пупочной вены. Участок слизистой оболочки матки с внедрившимися в него ворсинками трофобласта имеет округлую уплощенную форму в виде диска или лепешки и носит название плаценты^* (см. ниже), достигающей к концу беременности 18 см в диаметре и 500-600 г веса.

Необходимо отметить, что ворсинчатый аппарат трофобласта, через который совершается обмен веществ между кровью матери и плода, развит настолько сильно, что если бы сложить все ворсинки по длине, то получилась бы нить длиной 50 км. Поверхность же всех ворсинок равняется 60-100 м² - такова площадь соприкосновения ворсинок с кровью материи, через которую непрерывно происходит снабжение развивающегося плода питательными веществами и кислородом и освобождение его от вредных продуктов обмена.

Одновременно с трофобластом растет и зародышевый узелок, который приобретает форму пластинки, прилегающей с внутренней стороны к трофобласту. В дальнейшем в средней части этой пластинки выделяется своим более плотным строением зародышевый щиток. У различных видов млекопитающих рост и развитие зародышевого узелка протекают неодинаково, однако у всех наблюдается в зародышевом щитке образование двух слоев клеток: один слой, состоящий из более высоких клеток, прилегает к внутренней поверхности трофобласта и представляет собой зачаток эктодермы, а другой, внутренний, состоящий из более плоских клеток, расположен под первым слоем и представляет зачаток энтодермы. Здесь происходит как бы расщепление клеточного материала зародышевого щитка на две пластинки, которые переходят друг в друга. Внутренняя (энтодермальная) пластинка начинает своим краем равномерно обрастать во всех направлениях полость плодного пузыря, прилегая к трофобласту с внутренней стороны, и вследствие этого стенка пузыря становится двуслойной. В курином яйце энтодерма обрастает желток; у млекопитающих же, несмотря на отсутствие желтка, этот процесс в энтодермальном листке идет тем же путем, но роль желтка здесь играет белковая жидкость, наполняющая полость плодного пузыря. Сам пузырь, обрастающий энтодермальным листком, в дальнейшем превращается в два придаточных пузыря - желточный, или пупочный, пузырь, и аллантоис^*, или мочевой пузырь (рис. 14в). В ходе дальнейшего развития верхняя часть пупочного пузыря, ограниченная загнувшимися книзу краями зародышевого щитка, образует кишку зародыша. Часть аллантоиса, остающаяся внутри зародыша, в дальнейшем становится мочевым пузырем.

^* (От греческого слова allantoides - колбасообразный.)

Рис. 14в. Развитие человеческого зародыша. А - разрез плодного пузыря в ранней стадии развития; В - то же в более поздней стадии; С - развитие зародышевых оболочек и придатков; D - то же в более поздней стадии; Е - пуповина и плацента (еще более поздняя стадия); F - полусхематический разрез через беременную матку в конце второго месяца беременности. 1 - трофобласт с ворсинками; 2 - зародыш; 3 - полость плодного пузыря; 4 - клетки полости (внеэмбриональный мезобласт); 5 - амнион; 6 - полость амниона; 7 - пупочный пузырь; 8 - аллантоис; 9 - пуповина; 10 - плацента; 11 - отпадающая оболочка матки (материнская часть плаценты); 12 - мышечный слой стенки матки; 13 - полость матки

В это же время начинает формироваться тело зародыша и образуются зародышевые оболочки. В одной из ранних стадий развития (около 13-14 дней) зародыш человека состоит из двух пузырьков, причем каждый построен из одного слоя клеток. Лежащий ближе к трофобласту пузырек носит название эктобластического - из него развивается эктобласт и водная оболочка (амнион). Второй пузырек называется энтобластическим - из него развивается энтобласт и пупочный пузырь с аллантоисом. Сам зародыш образуется из участка, в котором оба пузырька соприкасаются своими стенками.

Еще в ранней стадии своего развития человеческий зародыш оказывается покрытым двумя оболочками. Наружная оболочка, состоящая из сильно утолщенного трофобласта с ветвящимися ворсинками и прилегающих к нему клеток плодного пузыря, носит название ворсинчатой оболочки, или хориона^*. Внутренняя оболочка, непосредственно одевающая зародыш, которая, как указано выше, развивается из эктобластического пузырька, называется водной оболочкой, или амнионом^**. Вся остальная полость плодного пузыря в это время наполнена жидкостью, в которой рыхло (расположены клетки так называемой внеэмбриональной мезодермы.

Амнион вначале довольно плотно прилегает к телу зародыша, но затем он постепенно разрастается и превращается в довольно объемистый мешок, наполненный белковой жидкостью. Он заполняет собой почти всю полость плодного пузыря, прилегая к внутренней поверхности хориона и охватывая почти со всех сторон зародыш, который соединен с хорионом амниотической ножкой (брюшной ножкой плода), состоящей из внезародышевой мезенхимы. На этой ножке плод и висит в полости плодного пузыря. В жидком содержимом амниотического пузыря происходит дальнейшее формирование зародыша, который погружен в пузырь и плавает там в течение всего периода своего внутриутробного развития. Значение амниона, по-видимому, и состоит в том, чтобы создать наиболее благоприятные условия водной среды для развивающегося зародыша, т. е. вокруг тела развивающегося плода создается такая же жидкая среда, в какой проделывали когда-то свое свободное развитие и все далекие предки на первых ступенях развития животного мира.

К концу беременности количество жидкости амниона доходит до 1,5 л. Эта жидкость предохраняет плод от давления извне; кроме того, благодаря жидкости сосуды пуповины и плаценты также не испытывают давления, сжатия со стороны растущего плода. Только при родах амнион разрывается (отходят воды), освобождая плод от той водной среды, в которой он развивался.

Амнион при своем развитии, растягиваясь жидкостью, вытесняет упомянутые выше придатки зародыша - пупочный пузырь и аллантоис, которые у млекопитающих и человека не играют важной роли в развитии зародыша, а представляют собой рудиментарные (первичные) зародышевые органы, имевшие когда-то значение у наших отдаленных предков. Они и сейчас играют большую роль, но только у зародышей современных пресмыкающихся и птиц, у которых развитие зародыша происходит за счет большого количества отложенного в яйцеклетках желтка. У них пупочный пузырь служит органом питания зародыша и носит название желточного пузыря. У млекопитающих же пупочный пузырь лишь в начале развития имеет значение кроветворного органа - в нем появляются первые зачатки крови и кровеносных сосудов зародыша.

Пупочный пузырь и аллантоис, оттесняемые разрастающимся амнионом, в конце концов оказываются лежащими в узком канале. Мочевой мешок (аллантоис) в виде узкой трубки постепенно врастает в брюшную ножку зародыша и доходит до ворсинчатой оболочки (хориона). В нем развиваются пупочные кровеносные сосуды - две артерии и одна вена, которые достигают хориона и соединяются с его сосудами. Сжатый и резко уменьшенный пупочный пузырь, аллантоис и кровеносные сосуды вместе и представляют собой зачаток пуповины. Но к концу второго месяца утробной жизни пупочный пузырь и аллантоис рассасываются и исчезают; а через пупочные сосуды совершается питание и дыхание плода за счет материнской крови. К этому времени (на третьем месяце) уже имеется хорошо развившаяся плацента, через которую от матери по сосудам пуповины к зародышу поступают питательные вещества и кислород, а обратно продукты его жизнедеятельности. Таким путем и совершается обмен веществ между организмом матери и развивающимся плодом.

Одновременно с развитием зародышевых оболочек, пуповины и плаценты идет развитие и самого зародыша. Как мы уже видели, зародышевый щиток вначале расслаивается на эктодерму и энтодерму. Позднее между ними образуется и третий листок - мезодерма. В эктодерме одной из первых начинает развиваться нервная система, формирование которой у человека сходно с развитием ее у ланцетника- появляется нервная пластинка, желобок и, наконец, нервная трубка. Только у позвоночных и человека на переднем конце нервной трубки развивается головной мозг, ланцетник же головного мозга не имеет. После выделения нервной трубки из эктодермы развиваются покровы тела зародыша и их придатки.

В то же время наряду с развитием нервной трубки из эктодермы из энтодермы развивается хорда и в дальнейшем формируется зачаток кишечника, который некоторое время остается связанным с пупочным пузырем. В мезодерме появляются сегменты (сомиты) - зачатки мускулатуры тела. Одновременно в мезодерме происходит очень важное явление. Часть ее клеток приобретает более рыхлое строение и начинает выселяться и продвигаться в промежуток между формирующимися органами. Это клетки мезенхимы, они быстро размножаются, и мезенхима заполняет собой все щели и пространства между образующимися органами зародыша. В дальнейшем наступает формирование тканей и органов и в самой мезенхиме. Из мезенхимы, окружающей хорду, развивается скелет зародыша, а из прилежащей к эктодермальному листку - внутренние слои кожи. Из мезенхимы развивается вся соединительная ткань зародыша. Уже на ранних стадиях развития зародыша в мезенхиме формируются кровеносные сосуды и все форменные элементы крови. Из мезенхимы также развиваются гладкие мышцы внутренних органов, покровы некоторых полостей организма и т. д. Таким образом, во время эмбрионального развития из индифферентного материала образуются клеточные структуры организма; происходит увеличение и усложнение зародыша.

На третьем месяце утробной жизни образование внешней формы тела и формирование внутренних органов заканчиваются и зародыш приобретает человеческий облик. Последними заканчивают свое развитие лицо и конечности. При эмбриональном развитии происходит очень быстрый рост плода. Например, на четвертом месяце утробной жизни ежедневный прирост веса плода превышает ¹/₆ веса его тела и общий вес плода удваивается в течение 5 дней. Скорость роста плода достигает своей наивысшей точки к 3-4 месяцам эмбриональной жизни; после этого темп роста начинает постепенно уменьшаться^*.

^* (Плод к моменту рождения весит в 500 млн. раз больше яйцевой клетки. А для этого, оказывается, достаточно всего только 28 делений всех клеток тела плода с момента зачатия: 16 делений в первые 15 дней и 11 делений в течение последующих 8¹/₂ месяцев (акад. А. А. Богомолец).)