Учение об органах внутренней секреции (Endocrinologia)
К органам внутренней секреции принадлежат особые железистые органы, различные по своему происхождению, форме и строению. Топографически они не связаны между собой, имеют различную величину и вес - от нескольких десятков граммов до еле заметных включений в других тканях и органах. Однако их роль в организме исключительно велика. Например, удаление у молодых одной только совсем малой железки величиной с горошину - гипофиза - приводит к остановке роста, угасанию половой функции у взрослых и т. д., следовательно, эти органы имеют жизненно важное значение для организма. Они вырабатывают и выделяют в кровь и лимфу особые химические вещества - гормоны*, которые разносятся с кровью по всему организму и в ничтожно малых количествах могут оказывать сильное влияние на различные органы и системы, возбуждая или угнетая их деятельность.
* (От греческого слова "гормао"- возбуждаю, привожу в движение.)
Железы внутренней секреции имеют главное значение в системе так называемой гуморальной регуляции. Гуморальная регуляция является одним из механизмов координации функций между отдельными клетками, органами и физиологическими системами. Гуморальная регуляция осуществляется посредством веществ, выделяемых специальными железами, клетками, тканями в процессе их обмена. Они поступают сначала в тканевую жидкость, затем в кровь и разносятся таким образом по организму, оказывая свое действие на другие органы и системы.
Взаимодействие между органами, осуществляемое этими веществами, происходит в тесном взаимодействии с деятельностью нервной системы, так как выделение их, поступление в кровь, перенос их кровью и действие на другие органы осуществляются путем рефлекса.
Таким образом, гуморальная регуляция вместе с нервной составляет единую систему нейро-гуморальной регуляции при ведущем значении нервной системы. Примером гуморального влияния продуктов обмена, регулируемого нервной системой, т. е. путем рефлекса, служат изменения частоты и глубины дыхания при усиленной физической работе: повышенное выделение углекислоты при этом происходит в результате повышенного обмена регулируемом нервной системой; углекислота в свою очередь стимулирует нервные механизмы дыхательного акта. Функция желез внутренней секреции (надпочечников, щитовидной, половых и других желез) зависит всецело от нервных импульсов и является механизмом условнорефлекторной регуляции. При недостаточном поступлении в организм жидкости раздражение специальных рецепторов в тканях рефлекторно вызывает выделение гипофизом так называемого антидиуретического гормона, который поступает через кровь в почечную ткань, вызывая задержку выделения воды.
Каждая эндокринная железа состоит большей частью из железистой эпителиальной ткани, имеет густую сеть кровеносных сосудов и снабжена большим количеством нервных волокон из вегетативной нервной системы. Общим признаком всех этих желез является отсутствие у них выводных протоков.
Все эндокринные органы функционально связаны взаимодействием. Гормоны их вырабатываются и оказывают свое физиологическое действие под непосредственным влиянием центральной нервной системы, участвуя в регуляции жизненно важных функций организма.
К эндокринным органам относятся: гипофиз, эпифиз, щитовидная железа, околощитовидные железы, надпочечники, островки поджелудочной железы, внутрисекреторная часть половых желез и вилочковая железа.
Гипофиз (hypophysis cerebri). Гипофиз (рис. 344, 345, 346), или нижний придаток мозга, представляет собой тело яйцевидной формы около 1 см в диаметре, подвешенное на коротком и тонком стебле или ножке к нижней поверхности мозга в области серого бугра (hypothalamus). Ножка гипофиза является частью дна III желудочка, вытянутой в воронку (infundibulum), спереди она охватывается перекрестом зрительных нервов. Эта маленькая железка располагается в углублении турецкого седла основной кости. Средний вес ее у взрослого человека колеблется между 0,6 и 0,8 г.
Рис. 346. Схема кровообращения в гипофизе: а - артерии; s - синусоидальные расширения oкапилляров; k - капилляры обычные; kг - капилляры второго порядка; v - вены; st - стебель; IIIV - третий желудочек; h - гипоталамус
Вес и объем железы подвергаются значительным изменениям за период от рождения и до половой зрелости. Эти изменения объясняются тем активным влиянием, которое железа оказывает на общее соматическое* развитие организма, в особенности на развитие скелета. С началом полового развития гипофиз начинает быстро увеличиваться, почти удваивая свой вес к половой зрелости. Особенно заметно увеличивается вес гипофиза у женщин во время беременности, доходя до 1,65 г.
* (От греческого слова soma - тело.)
Это небольшое серовато-красноватое тельце состоит из двух основных долей: передней и задней, но между ними различают еще третью долю (промежуточную), тесно сращенную с задней. Разделение гипофиза на доли можно видеть только под микроскопом. Передняя доля несколько больше и плотнее задней; стебель гипофиза соединен больше с задней долей.
Происхождение долей гипофиза различно: задняя развилась из стенки III желудочка мозга, передняя и промежуточная - из особого карманообразного выпячивания эпителиальной стенки свода глотки, которое затем потеряло связь с глоткой. Оба зачатка объединяются соединительной тканью в один орган, причем мозговая часть имеет характер нейроглии, а глоточная составляет структуру железистого органа.
Гипофиз обильно снабжен симпатическими нервными волокнами от сонного сплетения и от среднего мозга. Вообще же эта железа имеет весьма тесную связь с мозгом.
Передняя доля гипофиза (гландулярная часть) называется еще эпителиальной, так как она состоит из тяжей и альвеол с большим количеством эпителиальных клеток. Соединительнотканные нити образуют тончайшую петлистую сеть, густо заполненную скоплениями железистых клеток.
Задняя доля гипофиза по своему строению близка к нервной ткани, поэтому ее еще иначе называют неврогипофизом (невральная часть). Она состоит из невроглиальной ткани, т. е. из опорной ткани нервных элементов. Ткань этой доли в основном построена из тончайшего сплетения более или менее узких волокнистых петель и многочисленных клеточных элементов глии и, по-видимому, нервных волокон; нервных же клеток в этой ткани не имеется.
Гипофиз очень богато снабжен кровеносными капиллярами с широким просветом и тонкими стенками. Многочисленные артерии спускаются сверху вдоль ножки, причем большинство из них идет к передней доле, а меньшее количество направляется к задней.
Кровоснабжение гипофиза отличается значительным своеобразием. Он получает несколько артерий из a. carotis interna и circulus arteriosus Willisii. В железе, помимо капилляров, имеются еще и своеобразные синусоидные расширения капилляров, выстланные эндотелием. Часть вен гипофиза, выйдя из железы, направляется к области серого бугра (hypothalamus), расположенного в дне III желудочка, и, войдя в мозговое вещество, вновь разветвляется на капилляры, образуя капиллярную систему второго порядка; имеющиеся здесь соотношения сильно напоминают портальное кровообращение печени. Эти соотношения, естественно, заставляют думать о том, что гормоны гипофиза могут воздействовать на нервные элементы hypothalamus в особо высокой концентрации и через него на другие железы и органы тела.
Гипофиз имеется у всех позвоночных животных. Эндокринная деятельность его отличается исключительной сложностью и многообразием. Из гипофиза выделено уже более 20 разных гормональных веществ - пролан, пролактин, питуитрин и многие другие. Наиболее изучены следующие функции гипофиза: стимуляция формообразования органов и веса тела; трофическая регуляция процессов роста; стимуляция роста и развития половых органов и половой зрелости (стимуляция созревания фолликулов яичников и сперматогенеза); возбуждение секреции молочных желез, щитовидной железы, надпочечников и других желез внутренней секреции.
Эпифиз (glandula pinealis, s. epiphisis cerebri) (см. рис. 344). Эпифиз, или шишковидная железа, расположен, как и гипофиз, в полости черепа, но на верхней стороне мозгового ствола над четверохолмием и задней частью зрительных бугров, с которыми соединяется короткими ножками. По форме железа напоминает еловую шишку в миниатюре, от чего и получила свое название. Эпифиз, как и гипофиз, является производным органом мозга - это вырост верхней стенки III желудочка.
У взрослого человека максимальная длина железы 10-15 мм, поперечник 5-7 мм, вес от 0,2 до 0,3 г.
Поверхность железы гладкая, и на ней выделяются мелкие сосудистые бороздки. На разрезе железа серо-красного цвета, поверхность разреза мелкозернистая, ближе к центральной части имеются небольшие углубления, наполненные известковыми массами неправильной формы, лимонно-желтого цвета. Это так называемые зерна мозгового песка (acervuli cerebri), которые в XV веке считались "причиной слабоумия". Еще и в настоящее время является спорным, представляют ли эти песчинки элементы нормальные или патологические.
По своему строению эпифиз напоминает заднюю долю гипофиза (неврогипофиз). Эту железу следует рассматривать как скопление глиальных клеток эмбрионального и эпителиального типа.
Большое число нервных волокон связывает эпифиз со зрительными буграми и с задней комиссурой мозга; на этом основании некоторые ученые считают, что эпифиз, являясь внутрисекреторным органом, в остальном, по своему строению представляет скорее нервный центр и, быть может, функционирует так же, как и он.
О роли эпифиза в организме и его внутрисекреторной деятельности пока еще известно чрезвычайно мало. Гормоны этой железы не выделены, и этот "загадочный орган" (как его называли раньше), который в древности считали "центром соединения души и тела", еще по настоящее время достаточно не изучен. Даже великий философ XVII века Декарт считал шишковидную железу "местом пребывания души". Но теперь такое представление о роли этой железы кажется по меньшей мере несуразным и смешным.
Исследования последнего времени проливают некоторый свет на роль эпифиза в организме. Впрыскивания вытяжки из этой железы вызывают у человека и у собаки постоянное увеличение количества кальция в крови. Очевидно, надо предположить, что гормон эпифиза играет роль в кальцевом обмене, влияя через последний на нервные центры, о чем можно заключить по тому, что вытяжки из эпифиза (элиглаидол) с успехом применялись против эпилепсии.
Наблюдения и опыты показали, что эпифиз до периода полового созревания подавляет развитие половой системы, т. е. оказывает тормозящее действие на весь комплекс эндокринных желез, который ведает завершением процесса полового развития.
Таким образом, эпифиз в этом отношении действует сходно с корой надпочечников и, как увидим ниже, с зобной железой. К периоду полового созревания влияние эпифиза ослабевает. Разрушение же шишковидной железы в детском возрасте ведет к преждевременному половому созреванию. Следовательно, эпифиз оказывает существенное влияние и на половую сферу человека.
Щитовидная железа (glandula thyreoidea). Щитовидная железа (рис. 347, 348, 349) является одной из наиболее важных в системе эндокринных желез. Ей дано такое название по ее отдаленному сходству со щитом. Она расположена на щитовидном хряще гортани и первых кольцах трахеи и фиксирована связками к нижнему краю перстневидного хряща, вследствие чего смещается при глотательных движениях гортани и трахеи. Спереди и снаружи железа почти целиком покрыта мышцами, поэтому в нормальных условиях ее не всегда удается прощупать. Железа обычно состоит из двух долей, соединенных перемычкой, от которой отходит иногда кверху узкая полоска третьей доли.
Рис. 349. Разрез щитовидной железы. 1 - фолликул; 2 - однослойный эпителий, образующий стенку фолликула; внутри фолликула находится коллоид
Объем и вес железы колеблются в довольно широких пределах. Кроме возраста и пола человека, на ее размеры оказывают влияние климат, питание, интоксикации, инфекции и многие другие внешние и внутренние факторы, способные вызвать изменения как структуры, так и питания железы. Мощность сосудистой сети железы исключительно велика. Количество крови, которым снабжается железа в нормальных условиях, огромно по сравнению с объемом органа. Вся масса крови организма примерно 1 раз в час целиком проходит через этот небольшой орган.
К щитовидной железе подходит ряд нервов, главным образом вазомоторных, но часть их несет и секреторные функции.
У новорожденного вес железы равен в среднем 2-2,5 г, к 7 годам - 6-10 г; очень быстро ее увеличение одет в период, предшествующий половому созреванию. У взрослого человека в норме вес железы достигает 30-60 г; у женщин он несколько больше, чем у мужчин, особенно в период беременности.
Щитовидная железа является постоянным органом у всех позвоночных, имеющих сходное строение тела. Снаружи она покрыта гладкой фиброзной оболочкой. На разрезе ткань железы испещрена мелкими зернышками и расчленена на отдельные дольки. По своей структуре железа представляет соединительнотканный остов, образуемый перегородками, идущими от фиброзной оболочки. Эти перегородки, или тяжи, переплетаясь между собой, образуют сетку, петли которой заполнены округлыми замкнутыми пузырьками, выстланными изнутри однослойным цилиндрическим или кубическим эпителием. Диаметр пузырьков колеблется от 40 до 120 μ. В соединительнотканных перегородках, содержащих эластические волокна, проходят многочисленные артериальные, венозные и лимфатические сосуды и нервы. Эпителиальные клетки пузырьков непосредственно соприкасаются с широкими кровеносными и лимфатическими капиллярами, оплетающими пузырьки. Полость пузырька большей частью заполнена однородной вязкой массой, нерастворимой в воде, спирте, эфире и слабых кислотах; это так называемый коллоид* щитовидной железы.
* (Не следует смешивать этот термин с понятием физического состояния веществ (коллоидного состояния).)
В коллоиде железистых пузырьков содержится до 1% йода, который входит в состав гормона щитовидной железы.
Щитовидная железа вырабатывает, по-видимому, не один, а несколько гормонов. В настоящее время известны тироксин, тиреоглобулин, дийодтирозин, тиреоидин. Основные функции щитовидной железы сводятся к регуляции и стимуляции роста и развития органов тела и нервной системы (особенно вегетативной), возбуждению роста и развития половых желез и к регуляции общего обмена веществ в организме. Щитовидная железа благоприятно влияет также на развитие костяка, кожи и ее придатков, а у человека и на развитие умственных способностей.
Околощитовидные железы (glandulae parathyreoideae). К щитовидной железе непосредственно прилежат околощитовидные железы (см. рис. 348), расположенные на задней ее поверхности, обычно в количестве четырех: по две на каждую долю щитовидной железы. Число их может иногда доходить и до 7-8. Околощитовидные железы, или, иначе, эпителиальные тельца, представляют собой совсем небольшие, размером в среднем 6×3,5 мм образования овальной формы. Средний вес всех этих железок вместе у человека равен от 0,05 до 0,09 г. Они находятся в весьма тесной связи со щитовидной железой, располагаясь или в ее капсуле, или даже в самой железе. По внешнему виду их можно сравнить с лимфатическими узелками, только их поверхность испещрена тончайшей сетью мелких венозных сосудов. Снабжаются они веточками от нижней и верхней щитовидных артерий и имеют общую со щитовидной железой лимфатическую систему.
Околощитовидные железы покрыты очень тонкой фиброзной оболочкой. Параллельно поверхности пролегают соединительнотканные тяжи, а между ними располагаются скопления железистых эпителиальных клеток, масса которых пронизана многочисленными широкими кровеносными капиллярами. С возрастом соединительнотканные тяжи заметно утолщаются и тогда эпителиальные клетки объединяются в дольки.
О существовании околощитовидных желез очень долго совсем не знали. Ввиду малой величины их трудно отыскать, поэтому никто не обращал на них никакого внимания, и они долгое время оставались неизученными. Раньше при операциях удаления щитовидной железы незаметно удалялись и околощитовидные железы, что всегда вело к смерти при сильных судорогах, однако при этом роль околощитовидных желез совершенно не учитывалась.
Функция околощитовидных желез изучена еще недостаточно полно. Она в основном состоит в регуляции обмена кальция и фосфатов в крови и тканях, а также в способности быстро мобилизовать ионы кальция и фосфора из мест их резервов и направлять их в кровь для поддержания постоянного уровня кальция и фосфора крови. Выделен гормон паратгормон, или паратиреоидин.
Вилочковая железа (glandula thymus). Вилочковая, или зобная, железа (рис. 350) является лимфоидно-эпителиальным образованием. Она расположена в грудной полости, в верхнем отделе переднего средостения, позади рукоятки и тела грудной кости, прилегая к передней поверхности трахеи, к аорте и сердечной сумке. Она состоит из двух большей частью неодинаковых и несимметричных долей. Эти доли образуют вместе неправильной формы пирамиду, направленную своим вогнутым основанием книзу, а вершиной кверху. Вершина как бы расщеплена наверху, и концы обеих долей расходятся наподобие вилки (отсюда ее название). Железа сильно развита у молодых животных.
Вся железа покрыта тонкой фиброзной капсулой, от которой внутрь отходят прослойки, разделяющие паренхиму железы на многочисленные дольки. В каждой дольке различают более рыхлое корковое вещество, которое без резкой границы переходит в более плотное мозговое вещество.
Средний вес железы у новорожденного равен примерно 13-25 г. В дальнейшем она растет и к началу полового созревания (14-16 лет) вес ее достигает приблизительно 30-40 г, после чего начинает прогрессивно уменьшаться. В детском возрасте железа бедна соединительной тканью и богата железистой паренхимой; начиная с периода полового созревания железа испытывает жировое перерождение, но некоторое количество железистой ткани остается и у стариков.
Питающие ее артерии частично разветвляются на поверхности и, проникая вглубь, образуют богатую густую капиллярную сеть внутри железы.
По своей структуре вилочковая железа занимает особое положение среди других эндокринных желез. Она состоит из соединения эпителиальной и лимфоидной ткани. Наличие лимфоидной ткани в железе очень сближает и связывает ее со всей лимфаденоидной системой. Так, например, лимфо-эпителиальная структура железы очень напоминает миндалины.
Эпителиальные клетки железы имеют тенденцию гипертрофироваться и сливаться в синцитиальные массы. Производными эпителиальных элементов железы являются особые округлой формы эпителиальные образования, известные под названием телец Гассаля. Эти тельца образуются за счет концентрического наслоения эпителиальных клеток и, по-видимому, участвуют в образовании гормональных веществ железы. Лимфоидная ткань железы является местом образования лимфоцитов, т. е. функционирует и как кровотворный орган. Вилочковая железа регулирует процессы роста, стимулирует минеральный обмен веществ, способствуя экономии кальция, минерального фосфора и магния, закрепляя их отложение в костях. В детском возрасте до периода полового созревания она тормозит созревание половых желез.
Надпочечные железы (glandulae suprarenales). Надпочечные железы (рис. 351) располагаются над верхними полюсами обеих почек. Каждая из них представляет собой небольшое сплюснутое, треугольной формы образование весом от 10 до 15 г. Наружнобоковые края желез округлые, а нижние поверхности вогнутые, ими они прилежат к верхнему выпуклому полюсу почки. Внутренний край правого надпочечника тесно примыкает к стенке нижней полой вены, а внутренний край левого надпочечника на 0,5 см отстоит от брюшной аорты. Между обоими внутренними краями надпочечников впереди аорты находится чревное (солнечное) сплетение, соединенное с обеими железами многочисленными нервными волокнами. Каждая железа покрыта снаружи более или менее плотной жировой капсулой, которая своей соединительнотканной стромой продолжается в капсулу почки.
Надпочечная железа состоит из двух железистых частей различного происхождения и неодинакового физиологического действия. На разрезе мы увидим более мощный наружный слой - корковый, бледно-желтого цвета, богатый липоидами, развившийся из эпителия полости зародыша (мезодермы), и более тонкий и рыхлый внутренний слой - мозговой, коричневато-серого цвета, развившийся из одного зачатка с симпатической нервной системой (из эктодермы). Корковое и мозговое вещество по своему строению, происхождению и особенно по физиологическому значению не имеют ничего общего, так что анатомически единый орган - надпочечник - представляет собой две самостоятельные железы внутренней секреции.
Надпочечная железа обильно снабжается кровью. Ее питают три артерии: веточка от почечной артерии, артерия, идущая непосредственно от аорты, и веточка от нижней диафрагмальной артерии. Густые капиллярные сети железы собираются в одну центральную вену. Вена от левого надпочечника вливается в почечную вену, а от правого - непосредственно в полую вену. По величине удельного кровоснабжения надпочечник стоит впереди всех других тканей организма. Через сосуды железы проходит до 7 мл крови на 1 г веса в минуту.
Многочисленные нервные волокна входят в каждую надпочечную железу от чревного нерва (n. splanchnicus), от чревного сплетения, от почечного сплетения и от блуждающего нерва. Внутри железы рассеяно громадное количество нервных окончаний. Одни волокна, тонкие и короткие, оканчиваются небольшими вздутиями в корковом веществе, другие волокна, более толстые и длинные, образуют богатую сеть в мозговом веществе. Здесь нервная сеть настолько густа, что оплетает почти каждую клетку мозговой ткани. Ни одна ткань внутренней секреции не имеет так много нервных волокон, как клетки мозгового слоя надпочечников.
Кора надпочечника состоит из плотно прилегающих одна к другой эпителиальных многоугольных клеток, содержащих капельки жироподобного вещества и липоидов. Кроме того, кора надпочечников богата содержащими серу органическими веществами; наиболее известными из этих соединений являются цистеин и глютатион, которые, по-видимому, здесь же и синтезируются.
Функция надпочечных желез изучена еще недостаточно, но ясно, что она является для организма жизненно важной. Полное удаление надпочечников приводит к неизбежной смерти. Кора надпочечников вырабатывает много химически активных веществ, но наиболее изучены кортин и кортикостерон. Эти гормоны влияют на многие функции организма - обмен углеводов и жиров, солей и воды, повышают трудоспособность и уменьшают утомляемость, облегчают мышечную деятельность, ослабляют действие токсинов и ядов, оказывают влияние на деятельность половых желез.
Мозговое вещество надпочечников выделяет хорошо изученный гормон адреналин, который действует на сердечно-сосудистую систему, в основном на гладкую мускулатуру сосудов (артерий), поддерживая ее тонус и общее кровяное давление; он способствует повышению работоспособности скелетных мышц, участвует в углеводном обмене, превращая гликоген печени в глюкозу, которая поступает в кровь.
Поджелудочная железа (pancreas)*. Исследования поджелудочной железы (рис. 352) под микроскопом показывают, что среди железистых долек, имеющих выводные протоки, по всей железе разбросаны особые клеточные скопления в виде островков, которые совершенно не связаны с выводными протоками железы. Они имеют шарообразную форму, размеры их колеблются от 40 до 400 μ. Эти островки, состоящие из железистых клеток, были описаны еще в 1869 г. Лангергансом и называются островками Лангерганса; общее количество инсулярной ткани у человека составляет 1-3% или 1/35 часть веса поджелудочной железы. Каждый островок окружен густой сетью кровеносных и лимфатических сосудов, которые пронизывают и всю клеточную массу островка. Островки снабжены многочисленными веточками блуждающего нерва, идущими сюда от чревного сплетения. Островкам Лангерганса вначале совсем не придавалось значения эндокринного органа; их принимали даже за лимфатические фолликулы, и только позже была установлена эпителиальная железистая природа островков. В 1898 г. А. И. Яроцкий первый установил, что эти островки являются самостоятельными органами внутренней секреции.
* (От греческого: pan - весь и creas - мясо, т. е, мясистая железа.)
Рис. 352. Схема строения поджелудочной железы. 1 - участок, являющийся органом внешней секреции; 2 - участок, являющийся органом внутренней секреции; 3 - кровеносные сосуды
Островковая часть поджелудочной железы производит очень важный для организма гормон инсулин*, который участвует в регуляции в организме углеводного и водного обмена. Он действует противоположно адреналину. При отсутствии или недостаточности в организме инсулина развивается тяжелое заболевание - диабет (сахарная болезнь).
* (От латинского слова insula - островок.)
Половые железы (glandulae sexuales). Половые железы - яички (рис. 353) у мужчин и яичники (рис. 354) у женщин - несут двойную службу в организме. Они вырабатывают половые клетки, необходимые для размножения, и в то же время являются местом образования половых гормонов, поступающих непосредственно в кровь и играющих исключительно важную роль в жизнедеятельности организма. Из яичка выделены гормоны - андростер он и тестостерон, из яичников-фолликулин и прогестерон.
Строение половых желез описано выше. Внутрисекреторной функцией, специфической для пола, обладает межуточная ткань, состоящая из клеток, входящих в состав соединительной ткани между семенными канальцами в яичке и между фолликулами в яичнике.
Межуточную ткань яичника иногда называют еще железой зрелости (пубертатной железой), так как в период полового созревания происходит наиболее интенсивное размножение ее клеток ткани и наиболее отчетливо выражается влияние на формирование половых признаков.
Функция межуточной ткани яичек сложна и многообразна: она стимулирует развитие и рост вторичных половых признаков, возбуждает половой инстинкт, участвует в регуляции углеводного и основного обмена в организме, возбуждает деятельность нервной системы, благотворно влияя на возбудимость и быстроту протекания психических процессов.
Внутрисекреторная функция яичников принадлежит клеткам, входящим в состав оболочки яйцесодержащего (граафова) пузырька и межуточным клеткам соединительной ткани яичника, а также клеткам периодически появляющегося желтого тела яичника.
Гормоны яичников также определяют половые признаки, участвуют в регуляции обмена веществ, возбуждают половой инстинкт, а также инстинкт материнства, подготовляют половой аппарат женщины для нормального развития плода и рождения ребенка.