Головной мозг [1986 Гаврилов Л.Ф., Татаринов В.Г.

Головной мозг (encephalon) вместе с покрывающими его оболочками занимает всю полость черепа. От спинного мозга он отличается сложностью формы и строения. Масса его у взрослого человека в среднем составляет 1360 - 1375 г, но у отдельных людей может значительно колебаться. Так, у Анатоля Франса масса головного мозга была 1017, а у И. С. Тургенева - 2012 г. Умственные способности человека не связывают непосредственно с массой мозга, но при значительном его недоразвитии наблюдаются резкие нарушения психической деятельности.

У новорожденного масса головного мозга составляет 370 - 400 г. В течение первого года жизни ребенка она удваивается, а к 6 годам увеличивается в 3 раза. Затем происходит медленное прибавление массы мозга, заканчивающееся в 20 - 25-летнем возрасте.

Головной мозг развивается из переднего расширенного отдела мозговой трубки (рис. 178), задний ее отдел превращается в спинной мозг. В процессе роста в переднем отделе мозговой трубки посредством перетяжек образуется три расширения - первичные мозговые пузыри. Один из мозговых пузырей, ближайший к закладке спинного мозга, называется ромбовидным мозгом (rhombencephalon], следующий - средним мозгом (mesencephalon), а передний пузырь - передним мозгом (prosencephalon). В процессе дальнейшего развития из ромбовидного мозга образуются два вторичных мозговых пузыря - продолговатый мозг (myelencephalon) и задний мозг (metencephalon). Средний мозг не разделяется и за ним сохраняется прежнее название. Передний мозг преобразуется в два вторичных мозговых пузыря: промежуточный мозг (diencephalon) и конечный мозг (telencephalon). В результате таких превращений из переднего отдела мозговой трубки возникает всего пять мозговых пузырей. Из них развиваются все отделы головного мозга.

Рис. 178. Развитие головного мозга. а - пять мозговых пузырей; 1 - конечный мозг; 2 - промежуточный мозг; 3 - средний мозг; 4 - задний мозг; 5 - продолговатый мозг; между средним и задним мозгом - перешеек; 6 - модель развивающегося мозга на стадии пяти пузырей

Канал внутри переднего отдела мозговой трубки в процессе развития головного мозга также изменяет форму и размеры и превращается в сообщающиеся между собой полости, называемые желудочками мозга. Различают два боковых желудочка, III (третий) желудочек, водопровод среднего мозга (водопровод мозга) и IV (четвертый) желудочек. Желудочки мозга содержат спинномозговую (цереброспинальную) жидкость.

Отделы головного мозга. В соответствии с пятью мозговыми пузырями, из которых развился головной мозг, в нем различают пять основных отделов. Каждый отдел мозга носит то же название, что и мозговой пузырь, из которого он развился. Некоторые отделы мозга состоят из нескольких образований, имеющих собственные названия.

Пятью основными отделами головного мозга являются (рис. 179): продолговатый мозг; задний мозг, состоящий из моста и мозжечка; средний мозг, включающий две ножки мозга и крышу среднего мозга с двумя парами холмиков (четверохолмие); промежуточный мозг, главными образованиями которого являются два таламуса (зрительные бугры) с двумя парами коленчатых тел и гипоталамус (подбугровая область), и конечный мозг, представленный двумя полушариями, объединенными под названием "большой мозг".

Рис. 179. Головной мозг (сагиттальный разрез). 1 - центральная борозда; 2 - парацентральная долька; 3 - предклинье; 4 - теменно-затылочная борозда; 5 - клин, 6 - шпорная борозда; 7 - затылочно-височная извилина; 8 - шишковидное тело; 9 - мозжечок; 10 - продолговатый мозг; 11 - IV желудочек; 12 - мост; 13 - покрышка среднего мозга; 14 - ножки мозга; 15 - водопровод среднего мозга; 16 - гипофиз; 17 - зрительный перекрест; 18 - передняя спайка; 19 - свод

Необходимо подчеркнуть, что все отделы головного мозга анатомически и функционально связаны между собой.

Три первых отдела головного мозга (из пяти) вместе называются мозговым стволом¹.

¹(Промежуточный мозг, ранее относившийся в анатомии к стволу мозга, по Парижской анатомической номенклатуре не входит в состав мозгового ствола.)

Мозговой ствол

Рис. 180. Мозговой ствол (вентральная поверхность). 1 - передняя срединная щель; 2 - пирамида (продолговатого мозга); 3 - олива; 4 - мозжечок; 5 - перекрест пирамид; 6 - средняя мозжечковая ножка; 7 - мост; 8 - межножковая ямка (и заднее продырявленное вещество); 9 - ножка мозга; III, IV ,V, VI, VII, VIII, IX, X, XI, XII - пары черепных нервов; С - первый спинномозговой нерв

Мозговой ствол (truncus encephalicus) включает продолговатый мозг, мост и средний мозг - те отделы, в которых находятся ядра черепных нервов (рис. 180, 181). По эволюционному развитию это наиболее древняя часть головного мозга. Большинство образований мозгового ствола по своему строению, в частности по взаимному расположению серого и белого вещества, сходны со спинным мозгом. Мозговой ствол при помощи выходящих из него черепных нервов осуществляет иннервацию всех мышц головы и части мышц шеи, иннервацию кожи головы, почти всех внутренних органов (парасимпатическими волокнами и частично соматическими волокнами), части органов чувств и др.

Рис. 181. Мозговой ствол (дорсальная поверхность). 1 - таламус (зрительный бугор); 2 - верхняя мозжечковая ножка; 3 - средняя мозжечковая ножка; 4 - нижняя мозжечковая ножка; 5 - тонкий пучок; 6 - клиновидный пучок; 7 - бугорок тонкого ядра; 8 - бугорок клиновидного ядра; 9 - срединное отверстие IV желудочка; 10 - сосудистое сплетение IV желудочка; 11 - блоковый нерв (IV пара); 12, 13 - нижний и верхний (правые) холмики крыши среднего мозга; 4 - медиальное коленчатое тело; 15 - шишковидное тело (эпифиз мозга)

Мозжечок по своему развитию может быть отнесен к мозговому стволу, но значительно отличается от него по строению и не содержит ядер черепных нервов.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг (medulla oblongata) является частью головного мозга, пограничной со спинным мозгом, имеет форму усеченного конуса (старое название - bulbus - луковица) (см. рис. 180, 181). Он находится в полости черепа на скате, к которому прилежит своей передней поверхностью; задней поверхностью обращен к мозжечку. По внешнему строению продолговатый мозг несколько напоминает спинной мозг. На его передней поверхности имеется передняя срединная щель, на задней поверхности - задняя срединная борозда, а по бокам с каждой стороны находятся передняя и задняя латеральные борозды. Все эти борозды являются продолжением одноименных борозд спинного мозга. По бокам от передней срединной щели имеются продолговатые утолщения белого цвета - пирамиды. Нервные волокна пирамид на границе продолговатого мозга со спинным частично переходят на противоположную сторону и образуют перекрест пирамид. Кзади от каждой пирамиды имеется утолщение овальной формы - олива. Между пирамидой и оливой в передней боковой борозде выходят из продолговатого мозга корешки XII пары черепных нервов, а дорсальнее оливы в задней боковой борозде - корешки IX, X и XI пар черепных нервов. По бокам от задней срединной борозды продолговатого мозга находятся тонкий и клиновидный пучки, являющиеся продолжением одноименных пучков спинного мозга. Эти пучки заканчиваются утолщениями - бугорками тонкого и клиновидного ядер (скопления нейронов). Верхняя часть задней поверхности продолговатого мозга имеет форму треугольника и является нижней половиной ромбовидной ямки (дно IV желудочка). От продолговатого мозга к мозжечку идут две нижние мозжечковые ножки. Они имеют форму валиков и ограничивают с боков нижний отдел ромбовидной ямки. В этих ножках проходят волокна заднего спинно-мозжечкового пути и другие нервные волокна.

Продолговатый мозг состоит из расположенного внутри серого вещества и находящегося снаружи белого вещества. Серое вещество представлено скоплением нейронов - ядрами продолговатого мозга. К ним относятся ядра последних четырех пар черепных нервов: языкоглоточного (IX пара), блуждающего (X пара), добавочного (XI пара), подъязычного (XII пара), а также одно ядро тройничного нерва (V пара), тонкое и клиновидное ядро (ядра одноименных пучков), ядра олив и др. Многие из этих ядер, в частности ядра черепных нервов, входят в состав нервных центров, с которыми связана рефлекторная деятельность продолговатого мозга. В нем заложены центры дыхания, сердечной деятельности, сосудодвигательный, центры безусловных пищеварительных рефлексов (слюноотделение, глотание, отделение других пищеваритальных соков), защитных рефлексов (кашель, чиханье, рвота) и др.

Белое вещество продолговатого мозга состоит из коротких v длинных пучков нервных волокон. Короткие пучки осуществляют связь между ядрами самого продолговатого мозга, а также между ними и ядрами ближайших отделов головного мозга, например, ядрами моста. Длинные пучки нервных волокон представляют собой восходящие и нисходящие проводящие пути головного и спинного мозга. С проводящими путями в продолговатом мозге, как и в других отделах головного мозга и в спинном мозге, связана проводниковая функция,

Продолговатый мозг, несмотря на малые размеры (длина его около 3 см), является жизненно важным отделом центральной нервной системы. При поражениях продолговатого мозга (кровоизлияние, травма и др.) могут нарушиться дыхание, сердечная деятельность и другие функции.

Мост

Мост (pons), или мост мозга, варолиев мост, представляет собой утолщение в форме поперечного валика, расположенного впереди продолговатого мозга (см. рис. 180). Различают переднюю часть моста, прилежащую к скату черепа, и заднюю часть моста, обращенную к мозжечку. Граница между ними проводится условно по так называемому трапециевидному телу, которое можно обнаружить на фронтальном разрезе моста. Трапециевидное тело состоит из поперечно идущих пучков нервных волокон, относящихся к слуховому проводящему пути. На передней части моста имеется базилярная (основная) борозда для одноименной артерии. По сторонам мост переходит в правую и левую средние мозжечковые ножки, в составе которых проходят пучки нервных волокон из моста в мозжечок. Задняя часть моста образует верхнюю половину ромбовидной ямки.

Мост состоит из серого вещества внутри и белого вещества снаружи. Передняя часть моста построена преимущественно из белого вещества; серое вещество в ней представлено небольшими собственными ядрами моста. К этим ядрам подходят нервные волокна из коры больших полушарий (корково-мостовые волокна), а. от ядер идут; волокна в мозжечок (мостомозжечковые волокна). Задняя часть моста содержит большое количество ядер. К их числу относятся ядра предпоследних четырех пар черепных нервов: тройничного (V пара), отводящего (VI пара), лицевого (VII пара) и преддверно-улиткового (VIII пара). Эти нервы выходят из мозга в следующих местах: V пара - на поверхности передней части моста, у места перехода ее в среднюю мозжечковую ножку, VI пара - в борозде между мостом и пирамидой продолговатого мозга, VII и VIII пары - позади моста, между ним, мозжечком и оливой продолговатого мозга (в так называемом мостомозжечковом углу).

Белое вещество моста содержит преимущественно проводящие пути, проходящие транзитно из других отделов мозга.

IV желудочек является полостью продолговатого и заднего мозга, расположен между продолговатым мозгом и мостом с передней стороны и мозжечком - с задней стороны (см. рис. 179). Стенками его являются ромбовидная ямка и крыша IV желудочка. Ромбовидная ямка, названная так из-за соответствующей формы, является дном IV желудочка. Она образована задней частью моста и верхней частью продолговатого мозга. Ямка содержит серое вещество, в толще которого находится большинство ядер моста и продолговатого мозга. Крыша IV желудочка имеет форму шатра и состоит из двух пластинок, названных верхним и нижним мозговыми парусами. Нижний мозговой парус выстлан листком сосудистой оболочки головного мозга, сосуды которой образуют ворсинчатые разрастания - сосудистое сплетение IV желудочка. Сообщается IV желудочек с центральным каналом спинного мозга (переходит в него), с III желудочком при помощи водопровода мозга и с подпаутинным пространством посредством трех отверстий - срединной и двух латеральных апертур IV желудочка, которые расположены в области нижнего мозгового паруса. Благодаря этому возможна циркуляция спинномозговой жидкости.

Средний мозг

Средний мозг (mesencephalon) состоит из двух ножек и крыши (пластинки четверохолмия) (см. рис. 180, 181). Внутри его имеется полость в форме узкой щели; она называется водопроводом среднего мозга (водопровод мозга) и, как было отмечено, соединяет III желудочек с IV.

Ножки мозга, правая и левая, представляют собой толстые белые валики, расположенные кпереди от моста. Между ножками имеется углубление - межножковая ямка. Дно этой ямки образовано задним продырявленным веществом, представляющим собой пластинку мозгового вещества, через которую проходят многочисленные сосуды. В глазодвигательной борозде на медиальной поверхности ножки мозга выходит одноименный нерв (III пара черепных нервов).

В каждой ножке различают переднюю часть, которая называется основанием ножки мозга, заднюю часть - покрышку среднего мозга, одна часть переходит в другую без четко выраженной внешней границы. Основание ножки мозга состоит из белого вещества, в нем проходят преимущественно нисходящие проводящие пути. На границе между основанием ножки мозга и покрышкой находится ядро, нейроны которого содержат пигмент черного цвета - это ядро называется черным веществом. Покрышка ножки мозга включает и белое, и серое вещество. В белом веществе покрышки проходят как восходящие, так и нисходящие проводящие пути. Серое вещество представлено ядрами. В покрышке имеется парное красное ядро. В центральном сером веществе, лежащем вокруг водопровода мозга, располагаются ядра глазодвигательного (III пара черепных нервов) и блокового (IV пара нервов) нервов.

Крыша среднего мозга (пластинка четверохолмия) расположена кпереди от мозжечка, дорсальнее покрышки ножек мозга. Она состоит из двух верхних и двух нижних холмиков и пластинки крыши, на которой эти холмики расположены. Внутри холмиков находятся ядра. Ядра верхних холмиков являются первичными (подкорковые) зрительными центрами. Они принимают участие в осуществлении зрительных ориентировочных рефлексов (поворот головы и движение глаз в ответ на внезапные световые раздражения) и зрачкового рефлекса (сужение зрачков при ярком свете). Ядра нижних холмиков представляют собой первичные (подкорковые) слуховые центры. С помощью их осуществляются ориентировочные рефлексы (поворот головы на внезапные слуховые раздражения).

От каждого холмика отходит в сторону валик белого вещества - ручка холмика. Ручка верхнего холмика идет к латеральному коленчатому телу, а ручка нижнего холмика - к медиальному коленчатому телу; коленчатые тела относятся к промежуточному мозгу и также выполняют роль первичных (подкорковых) центров.

Между пластинкой крыши среднего мозга и мозжечком расположены два тяжа белого вещества - верхние мозжечковые ножки, ограничивающие с боков верхний отдел ромбовидной ямки. В составе этих ножек проходят передний спинно-мозговой путь и пучки нервных волокон от ядер мозжечка к красным ядрам ножек мозга (мозжечково-красноядерный путь). Позади пластинки крыши среднего мозга выходит из мозга блоковый нерв (IV пара черепных нервов).

Мозжечок

Мозжечок (cerebellum), или малый мозг, представляет собой сравнительно большое образование головного мозга массой от 120 до 150 г (рис. 182). Он расположен в задней черепной ямке под затылочными долями полушарий большого мозга, кзади от продолговатого мозга и моста. В мозжечке различают правое и левое полушария и находящуюся между ними среднюю часть - червь мозжечка. Снаружи полушария и червь изрезаны многочисленными поперечными щелями на небольшие извилины, называемые листками мозжечка. Листки объединяются в дольки. Каждой дольке полушарий мозжечка соответствует определенная долька червя.

Рис 182. Мозжечок (горизонтальный разрез, схема). 1 - ядро шатра; 2 - шаровидное ядро; 3 - пробковидное ядро; 4 - зубчатое ядро

Мозжечок построен из серого и белого вещества. На поверхности мозжечка серое вещество образует сплошной тонкий слой (толщина его 1 - 2,5 мм) - кору мозжечка. Под корой расположено белое вещество, а внутри его - отдельные скопления серого вещества - ядра мозжечка. Различают зубчатое ядро, пробковидное ядро, шаровидное ядро и ядро шатра; все они парные. Своеобразная картина расположения белого вещества и его отношения к коре мозжечка, напоминающая разветвления дерева, получила оригинальное название "древо жизни"; она хорошо выявляется на сагиттальных разрезах мозжечка через его червь.

Мозжечок тремя парами ножек соединен с олижайшими отделами ствола мозга: нижние мозжечковые ножки идут к мозжечку из продолговатого мозга, средние мозжечковые ножки - из моста, а верхние мозжечковые ножки - из среднего мозга. В составе этих ножек находятся проводящие пути, связывающие разные отделы головного мозга и спинной мозг с мозжечком и, наоборот, мозжечок с другими отделами головного мозга и со спинным мозгом. Так, в нижних мозжечковых ножках проходит задний спинно-мозжечковый путь, нервные волокна от части ядер VIII пары черепных нервов и волокна других проводящих путей. В средних мозжечковых ножках содержатся волокна мосто- мозжечкового пути, при помощи которого осуществляется связь между корой большого мозга и мозжечком (через ядра моста). В состав верхних мозжечковых ножек входят волокна переднего спинно-мозжечкового и мозжечково-красноядерного путей. Таким образом, мозжечок в отличие от спинного мозга и ствола головного мозга не имеет прямых связей (через нервы) с органами; связь с ними осуществляется через другие отделы центральной нервной системы.

Основная функция мозжечка - координация сложных движений тела.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) включает несколько анатомических образований, расположенных впереди среднего мозга (см. рис. 179 - 181). Основными его отделами являются таламус, эпиталамус, метаталамус и гипоталамус. Раньше эти названия применялись только как латинские термины, а их русскими эквивалентами были следующие: thalamus - зрительный бугор; epithalamus - надбугорная область; metathalamus - забугорная область; hypothalamus - подбугорная область. Эти переводы неточны и неудобны в употреблении. Поэтому в настоящее время пользуются латинскими терминами в русской транскрипции. Эпиталамус объединяет сравнительно небольшие образования: шишковидное тело, поводки, эпиталамическую спайку (задняя спайка) и др. Термин "метаталамус" относится к коленчатым телам. Гипоталамус анатомически включает все образования мозга, лежащие книзу от таламуса: серый бугор, переходящий в воронку, к которой подвешен гипофиз, два сосцевидных тела, зрительный перекрест и зрительные тракты. В функциональном отношении под гипоталамусом понимают те его образования, в которых находятся высшие подкорковые вегетативные центры - серый бугор с воронкой, а также переднюю долю гипофиза (нейрогипофиз).

Таламус, правый и левый, представляет собой сравнительно массивное образование, состоящее преимущественно из серого вещества (ядер). Медиальная его поверхность обращена в III желудочек, верхняя поверхность - в боковой желудочек, а латеральная и нижняя сращены с соседними образованиями мозга. На таламусе спереди имеется небольшой выступ - передний бугорок таламуса, а сзади более значительное выпячивание - подушка. Тонкими прослойками нервных волокон серое вещество таламуса подразделяется на отдельные участки, в которых залегают ядра таламуса: передние, медиальные, задние и др. При этом каждая группа состоит из множества ядер; всего насчитывается около 40 таких ядер.

Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности, кроме обонятельной: к нему подходят и переключаются восходящие (афферентные) проводящие пути, по которым передается информация из различных рецепторов (рецепторы кожи, органа зрения, проприорецепторы и др.). От таламуса идут нервные волокна к коре большого мозга, составляя таламокортикальные пучки, а также к ядрам полушарий большого мозга и других отделов мозга.

Ядра таламуса в функциональном отношении принято подразделять на специфические, неспецифические и ассоциативные. Специфические ядра связаны с определенными чувствительными зонами коры: зрительной зоной, зоной кожной чувствительности и др. Они передают в кору информацию, являющуюся источником наших ощущений.

Неспецифические ядра зрительных бугров связаны со многими участками коры и принимают участие в активизации ее деятельности; их относят к ретикулярной формации. Ассоциативные ядра таламуса связаны с ядрами полушарий большого мозга, гипоталамусом, средним и продолговатым мозгом.

Коленчатые тела, латеральное и медиальное (две пары), представляют собой небольшие возвышения, расположенные под подушкой таламуса, состоят из серого вещества (ядра латерального и медиального коленчатых тел). Латеральное коленчатое тело, правое и левое, является подкорковым (первичным) центром зрения. К нейронам его ядра подходят нервные волокна зрительного тракта (от сетчатки глаза), а аксоны этих нейронов идут в зрительную зону коры. Медиальное коленчатое тело, правое и левое, является подкорковым (первичным) центром слуха. Ядро этого тела принимает нервные волокна слухового проводящего пути, аксоны его нейронов следуют в слуховую зону коры большого мозга.

Гипоталамус, или подбугорная область, содержит 32 пары ядер, которые являются высшими подкорковыми центрами вегетативной нервной системы, а также выполняют другие функции. Гипоталамус связан с различными отделами мозга, в том числе с другими ядрами (центрами) симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы, на которые оказывает регулирующее влияние. С помощью нервных волокон и через общую систему кровеносных сосудов гипоталамус связан также с гипофизом и составляет с ним единую систему, регулирующую вегетативные функции организма.

III желудочек является полостью промежуточного мозга, представляет собой узкую вертикальную щель, расположенную между двумя зрительными буграми, образующими боковые стенки желудочка. Нижняя стенка III желудочка представлена всеми образованиями, относящимися к гипоталамусу (серый бугор и др.). Верхнюю стенку составляют тонкая эпителиальная пластинка и складка сосудистой оболочки мозга с сосудистым сплетением III желудочка; над ними находятся свод и мозолистое тело, относящиеся к большому мозгу.

Ретикулярная формация

В мозговом стволе имеется специальное образование, состоящее из нервных клеток и нервных волокон - ретикулярная формация (formatio reticularis), или сетчатое образование. Многочисленные нервные волокна этого образования расположены в виде сети, в которой залегают нервные клетки.

Ретикулярная формация мозгового ствола находится в боковых отделах продолговатого мозга, в задней части моста и покрышке ножек мозга, к ней относят и неспецифические ядра таламуса. Посредством нервных волокон она связана с разными отделами головного мозга и со спинным мозгом. К ретикулярной формации подходят ответвления (коллатерали) от восходящих (афферентных) проводящих путей. В свою очередь от ретикулярной формации идут нервные волокна в восходящем направлении к коре большого мозга и в нисходящем направлении в спинной мозг (ретикуло-спинальные проводящие пути). Ретикулярная формация влияет на активность разных отделов центральной нервной системы, в частности оказывает активирующее воздействие на кору большого мозга.

Большой мозг

Большой мозг (cerebrum) в процессе эволюции возник позднее других отделов головного мозга, но достиг у человека наивысшего развития. По своей массе и величине он значительно превосходит все другие отделы головного мозга. Кора большого мозга является высшим отделом центральной нервной системы, с которым связаны мышление и речь. Деятельность коры большого мозга (вместе с ближайшими подкорковыми ядрами) носит название высшей нервной деятельности.

Большой мозг состоит из двух полушарий - правого и левого. Между полушариями имеется разделяющая их на значительном протяжении продольная щель большого мозга. В глубине ее находится мозолистое тело - большая спайка, связывающая оба полушария. С полушариями большого мозга сращены таламусы (зрительные бугры) и ножки мозга; между полушариями и мозжечком имеется поперечная щель большого мозга.

На каждом полушарии различают верхнелатеральную, медиальную и нижнюю поверхности. Верхнелатеральная поверхность обращена к внутренней поверхности костей свода черепа, медиальная - к одноименной поверхности другого полушария и ограничивает продольную щель, а нижняя - к внутреннему основанию черепа. В передней и средней ямках черепа полушария большого мозга прилежат к внутреннему основанию черепа, а в области задней черепной ямки отделены от него мозжечком и мозговым стволом. Поверхности полушарий испещрены извилинами и бороздами. Извилины представляют собой валики (возвышения) мозгового вещества, а борозды - углубления между извилинами.

Рис. 183. Головной мозг (вид сбоку). I - центральная борозда; II - латеральная ямка (борозда) большого мозга; III - поперечная щель большого мозга; 1 - предцентральная извилина; 2 - верхняя лобная извилина; 3 - средняя лобная извилина; 4 - нижняя лобная извилина; 5 - верхняя височная извилина; 6 - средняя височная извилина; 7 - нижняя височная извилина; 8 - мозжечок; 9 - затылочная доля; 10 - нижняя теменная долька; 11 - верхняя теменная долька

В каждом полушарии различают четыре доли: лобную, теменную, височную и затылочную, а также островковую долю (островок), которую иногда называют пятой долей. Лобная доля занимает передний отдел полости черепа, включая переднюю черепную ямку, и отграничена центральной бороздой от находящейся позади нее теменной доли. Височная доля расположена в средней черепной ямке и отделена от лобной и теменной долей латеральной ямкой большого мозга и латеральной бороздой. Затылочная доля лежит над мозжечком в заднем отделе полости черепа; между ней и теменной долей на медиальной поверхности полушарий большого мозга проходит теменно-затылочная борозда. Островок залегает в глубине латеральной ямки большого мозга, на каждой доле имеются извилины и борозды разных величин и направления. Они могут варьировать у различных людей и даже у одного человека в разных полушариях, но, как правило, сохраняют сходной общую конфигурацию. Борозды и извилины появляются в процессе развития мозга не одновременно (рис. 183, 184). Первыми появляются центральная, латеральная, теменно-затылочная и некоторые другие борозды, постоянные по положению и относительно глубокие. Процесс образования мелких борозд продолжается и после рождения.

Рис. 184. Головной мозг (правое полушарие; медиальная поверхность). I - теменно-затылочная борозда; II - шпорная борозда; I - верхняя лобная извилина; 2 - поясная извилина; 3 - мозолистое тело; 4 - свод; 5 - парацентральная долька; 6 - предклинье; 7 - клин; 8 - язычная извилина; 9 - медиальная затылочно-височная извилина; 10 - нижняя височная извилина; 11 - латеральная затылочно-височная извилина; 12 - парагиппокампальная извилина; 13 - крючок

Полушария большого мозга состоят из серого и белого вещества. Сплошной слой серого вещества на поверхности полушарий называется корой большого мозга. Кора покрывает в виде плаща остальные образования большого мозга и поэтому называется также плащом. Под корой расположено белое вещество, а в нем - островки серого вещества - базальные ядра (ядра полушарий большого мозга). Каждое полушарие имеет полость сложной формы - боковой желудочек.

В процессе эволюции конечного мозга вначале развились те образования полушарий большого мозга, которые связаны с функцией обоняния. Затем появились базальные ядра. Позднее всего развилась кора полушарий большого мозга (за исключением отделов, связанных с функцией обоняния). В соответствии с эволюционным развитием в полушариях большого мозга различают кору (плащ), обонятельный мозг и ядра.

Базальные ядра (ядра полушарий большого мозга)

Ядра полушарий большого мозга называются базальными (подкорковые ядра, узлы или ядра основания мозга); они находятся в основании этих полушарий вблизи промежуточного мозга (рис. 185). К ним относят полосатое тело, ограду и миндалевидное тело.

Рис. 185. Полушария большого мозга (горизонтальный разрез). 1 - продольная щель большого мозга; 2 - колено мозолистого тела; 3 - головка хвостатого ядра; 4 - передняя ножка внутренней капсулы; 5 - наружная капсула; 6 - ограда; 7 - скорлупа; 8 - бледный шар; 9 - таламус; 10 - гиппокамп; 11 - задний рог бокового желудочка; 12 - валик (мозолистого тела); 13 - зрительная лучистость; 14 - хвост хвостатого ядра; 15 - задняя ножка внутренней капсулы; 16 - III желудочек; 17 - столбы свода; 18 - передний рог бокового желудочка

Полосатое тело состоит из двух ядер: хвостатого и чечевицеобразного, разделенных прослойкой белого вещества - внутренней капсулой. Хвостатое ядро расположено около таламуса, дугообразно изогнуто; в нем различают головку, тело и хвост. Чечевицеобразное ядро лежит кнаружи от хвостатого ядра и тонкими прослойками белого вещества подразделяется на три части. Одна часть, имеющая более темную окраску, называется скорлупой, а две более светлые части называются латеральным и медиальным бледными шарами. Ядра полосатого тела являются подкорковыми двигательными центрами, входящими в состав экстрапирамидной системы, которая регулирует сложные автоматизированные двигательные акты. К экстрапирамидной системе относятся также черное вещество и красные ядра ножек мозга.

В клинике полосатое тело разделяют на два отдела: неостриатум (от neos - новый и striatus - полосатый), к которому относят хвостатое ядро и скорлупу чечевицеобразного ядра, и палеостриатум (paleos - древний), состоящий из бледных шаров. Палеостриатум по своему развитию является более древним образованием, чем неостриатум. Симптомы поражения этих двух отделов полосатого тела также несколько отличаются.

Ограда представляет собой тонкую прослойку серого вещества, расположенную латерально от чечевицеобразного ядра и отделенную от него перегородкой из белого вещества - наружной капсулой.

Миндалевидное тело находится в переднем отделе височной доли, входит в состав так называемой лимбической системы.

Обонятельный мозг

Обонятельный мозг (rhinencephalon) является наиболее древним образованием головного мозга. В нем различают два отдела: периферический и центральный. К периферическому отделу относят обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обонятельный треугольник и переднее продырявленное вещество. Центральный отдел обонятельного мозга составляют парагиппокампальная извилина с крючком, гиппокамп и еще некоторые пограничные с ними образования.

Кора большого мозга

Кора большого мозга (cortex cerebri) представляет собой сплошной слой серого вещества на поверхности больших полушарий толщиной 2 - 5 мм. Она расположена не только на извилинах, но продолжается во все борозды, вследствие чего ее площадь сравнительно велика и составляет у взрослого человека 2200 см².

Кора содержит огромное количество нейронов (10 - 14 млрд.), которые располагаются слоями (рис. 186). Между слоями нейронов находятся прослойки нервных волокон. В состав коры входят также клетки нейроглии. На большом протяжении в коре выделяют шесть основных слоев нервных клеток. Нейроны разных слоев отличаются по величине и форме. Характерная особенность коры большого мозга - наличие в ней пирамидных клеток.

Рис. 186. Кора полушарий большого мозга. а - схема расположения клеток; б - схема расположения волокон; 1 - молекулярный| слой; 2 - наружный зернистый слой; 3 - слой пирамидальных клеток; 4 - внутренний зернистый слой; 5 - ганглиозный слой; 6 - слой полиморфных клеток; 7, 8, 9 - слои волокон

По функциональному признаку нейроны коры подразделяют на три вида: афферентные (сенсорные), ассоциативные (вставочные. или контактные) и эфферентные (эффекторные). Афферентными (сенсорными) называют нейроны, к которым подходят нервные волокна восходящих (афферентных) проводящих путей. Ассоциативные (контактные) нейроны коры осуществляют связь между разными ее участками. Эфферентные (эффекторные) нейроны - это нервные клетки, отростки (аксоны) которых образуют нисходящие (эфферентные) проводящие пути, идущие от коры к разным ядрам головного и спинного мозга.

Разные участки коры большого мозга имеют характерные для них тонкие микроскопические особенности строения (состав клеток, толщина слоев и др.). В связи с этим ее подразделяют на корковые поля. По наиболее распространенной классификации в коре полушарий большого мозга выделено 50 таких полей. Каждое поле, помимо названия, имеет свой номер (1, 2, 3, 4 и т. д.).

В зависимости от функциональных особенностей в коре большого мозга выделяют связанные между собой различные зоны. Эти зоны подразделяются на сенсорные (чувствительные), моторные (двигательные) и ассоциативные (нейроны этих зон осуществляет связь между различными зонами коры).

Зона кожной чувствительности находится преимущественно в постцентральной извилине и в заднем отделе парацентральной Дольки на теменной доле полушария (поля 1, 2). В эту зону через ядра таламуса поступает информация из рецепторов кожи противоположной половины тела (в правое полушарие из левой половины тела и наоборот). Кора постцентральной извилины является также зоной мышечно-суставной чувствительности (информация из проприорецепторов).

Зрительная зона расположена на медиальной поверхности затылочной доли по краям шпорной борозды (поля 17, 18). Сюда через латеральные коленчатые тела и другие подкорковые (промежуточные) зрительные центры поступает информация из рецепторов сетчатки глаза (зона каждого полушария связана с сетчаткой обоих глаз).

Слуховая зона находится в среднем отделе верхней височной извилины (поля 41, 42). В эту зону поступает информация из рецепторов спирального органа внутреннего уха через медиальные коленчатые тела и другие промежуточные центры слуха.

Двигательная зона локализуется преимущественно в предцентральной извилине (поля 4, 6) и в передней части парацентральной дольки на лобной доле. От больших пирамидных клеток коры этой зоны берет начало пирамидный пучок (путь произвольных движений) для мышц противоположной стороны тела (из правого полушария эфферентные импульсы передаются в мышцы левой половины тела и наоборот).

Зоны речи. Речевая функция осуществляется в результате сложного взаимодействия обширных областей коры. Некоторые участки коры имеют прямое отношение к речи. Они расположены у правшей в левом, а у левшей - в правом полушарии. В заднем отделе нижней лобной извилины левого полушария у правшей (поля 44, 45) находится двигательная зона устной речи. При поражении этой зоны изменяется координация движений речедвигательных органов (губы, щеки и др.), вследствие чего нарушается или полностью отсутствует способность произносить слова.

Задний отдел верхней височной извилины является чувствительной (слуховой) зоной устной речи; при поражении этой зоны нарушается понимание слышимых слов. В заднем отделе средней лобной извилины расположена двигательная зона письменной речи, а в нижней теменной дольке (в угловой извилине) - чувствительная (зрительная) зона письменной речи.

Лимбическая система включает сводчатую извилину, гиппокамп, а также свод, миндалевидное тело и др. В физиологии лимбическую систему образно называют "висцеральным мозгом", в который поступает информация из рецепторов внутренних органов (интерорецепторы). Вместе с гипоталамусом эта система оказывает регулирующее влияние на деятельность внутренних органов.

Белое вещество полушарий большого мозга

Белое вещество полушарий большого мозга состоит из нервных волокон, осуществляющих связь между различными отделами мозга. По характеру связей различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные нервные волокна.

Ассоциативные нервные волокна большого мозга связывают разные отделы коры одного полушария.

Комиссуральные нервные волокна осуществляют связь между участками коры двух полушарий большого мозга. Они проходят в спайках мозга. Самая большая спайка называется мозолистым телом. Имеются также небольшие передняя и задняя спайки мозга и спайка свода. Мозолистое тело находится в глубине продольной щели большого мозга, представляет собой толстую пластинку белого вещества. В нем различают переднюю часть - колено с клювом, среднюю часть - ствол и заднюю часть - валик (см. рис. 179); эти части хорошо различимы на сагиттальном разрезе головного мозга. Под мозолистым телом находится свод. Он состоит из средней части - тела свода, двух столбов свода, идущих от сосцевидных тел, и двух ножек свода, которые расходятся и проникают в нижние рога боковых желудочков. Между ножками свода имеются пучки волокон, составляющие спайку свода.

Проекционные нервные волокна большого мозга входят в состав различных проводящих путей и осуществляют двустороннюю связь между корой и другими отделами головного мозга и сегментами спинного мозга. Так, в составе белого вещества полушарий большого мозга имеются проекционные нервные волокна, являющиеся отростками нейронов различных образований промежуточного мозга (таламус, коленчатые тела); они осуществляют связь между этими образованиями и различными участками коры большого мозга (например, зрительной зоной на затылочной доле полушария). Другие проекционные нервные волокна являются отростками нейронов коры большого мозга; из белого вещества его полушарий они идут в другие отделы головного мозга (например, к двигательным ядрам черепных нервов в мозговом стволе) или в спинной мозг. Эти проекционные нервные волокна осуществляют связь между корой большого мозга и другими отделами центральной нервной системы.

Проекционные волокна в каждом полушарии большого мозга образуют около коры так называемый лучистый венец, а между базальными ядрами и таламусом - прослойку белого вещества - внутреннюю капсулу.

Внутренняя капсула находится между головкой хвостатого ядра и зрительным бугром, с одной стороны, и чечевицеобразным ядром - с другой (см. рис. 185). В ней различают переднюю ножку, колено и заднюю ножку. Каждая часть внутренней капсулы образована определенными проводящими путями. Так, в колене капсулы проходят корково-ядерные волокна, в передней части задней ножки - волокна корково-спинномозговых путей и т. д.

Боковые желудочки

Боковые желудочки, правый и левый, находятся внутри соответствующего полушария большого мозга и представляют собой узкие щелевидные полости сложной формы. В каждом желудочке различают расположенную в глубине теменной доли центральную часть, от которой в виде слепо заканчивающихся углублений отходят в другие доли полушария три рога: передний (лобный) рог - в лобной доле, задний (затылочный) рог - в затылочной доле и нижний (височный) рог - в височной доле. Стенками бокового желудочка являются различные образования полушария. Так, верхняя стенка центральной части и всех рогов состоит преимущественно из пучков волокон мозолистого тела. Головка хвостатого ядра участвует в образовании латеральной стенки переднего рога, тело этого ядра входит в состав нижней стенки центральной части, а хвост - в состав верхней стенки нижнего рога. Медиальная стенка нижнего рога имеет форму возвышения, которое называется гиппокампом.

В центральной части и нижнем роге боковых желудочков находится ворсинчатое разрастание кровеносных сосудов - сосудистое сплетение бокового желудочка¹. Посредством межжелудочкового отверстия, расположенного между столбом свода и зрительным бугром, каждый боковой желудочек сообщается с III желудочком.

¹(Боковые желудочки, как и другие желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга, изнутри выстланы слоем эпендимоцитов - клеток, относящихся к макроглии. Эпендимные клетки выстилают и поверхность сосудистых сплетений желудочков - они принимают активное участие в образовании спинномозговой жидкости и регуляции ее состава.)

Проводящие пути головного и спинного мозга

Проводящие пути спинного и головного мозга (рис. 187) представляют пучки нервных волокон, отходящих от нервных клеток, посредством которых нижележащие нервные центры связаны с вышележащими центрами и, наоборот, вышележащие нервные центры - с нижележащими. Каждый проводящий путь имеет определенную локализацию в белом веществе головного мозга и в канатиках спинного мозга. Различают восходящие (афферентные) и нисходящие (эфферентные) проводящие пути. Проводящих путей много, ниже приводятся основные данные о главнейших путях.

Рис. 187. Проводящие пути головного и спинного мозга (схема). А: 1 - рецепторы; 2 - спинномозговой узел; 3 - клетки нежного и клиновидного ядер (в продолговатом мозге); 4 - клетки таламуса; 5 - клетки коры большого мозга (задняя центральная извилина); 6 - пирамидные клетки коры большого мозга (передняя центральная извилина); 7 - двигательные клетки (мотонейроны) передних рогов спинного* мозга; 8 - двигательные окончания в мышце. Б: 1 - рецепторы; 2 - спинномозговой узел; 3 - чувствительные ядра задних рогов; 4 - восходящие пути к мозжечку; 5 - проводящий путь от мозжечка к красным ядрам среднего мозга; 6 - красноядерно-спинномозговой путь; 7 - двигательные окончания в мышце; 8 - связи коры полушарий большого мозга с мозжечком

Восходящие (афферентные) проводящие пути

Восходящие (афферентные), или чувствительные, проводящие пути служат для передачи информации из рецепторов тела в кору полушарий большого мозга, кору мозжечка и в другие центры мозга.

Восходящие проводящие пути к коре большого мозга имеют трехнейронное строение. Первые нейроны находятся в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Вторые нейроны расположены в ядрах задних рогов спинного мозга или в ядрах ствола головного мозга. Третьи нейроны лежат в ядрах таламуса. Восходящие проводящие пути к мозжечку через зрительные бугры не проходят и, следовательно, третьих нейронов в них не имеют.

Восходящие пути кожной чувствительности. Информация из рецепторов кожи туловища и конечностей передается по переднему и латеральному спиноталамическим путям в таламус, а из них по таламокорковым пучкам в кору полушарий большого мозга.

Передний и латеральный спиноталамические пути включают рецепторы кожи, чувствительные волокна спинномозговых нервов (они являются периферическими отростками - дендритами нейронов спинномозговых узлов), нейроны спинномозговых узлов, нервные волокна задних корешков спинного мозга, нейроны задних рогов спинного мозга. Аксоны нейронов задних рогов, входящих в состав спинно-таламических пyтей, образуют перекрест - переходят на противоположную сторону спинного мозга и поднимаются в составе его боковых и передних канатиков, затем в задних отделах продолговатого мозга, моста и ножек мозга к нейронам таламуса. По латеральному спинно-таламическому пути передается информация от болевых и температурных рецепторов кожи, а по переднему спинно-таламическому пути - от ее тактильных рецепторов.

Вследствие перекреста волокон этих путей в спинном мозге рецепторы кожи каждой половины тела связаны с противоположной половиной головного мозга. Из зрительных бугров информация передается в кору большого мозга по таламокорковым пучкам.

Таламокорковые пучки состоят из аксонов нервных клеток таламуса и служат для передачи информации в кору о различных видах чувствительности (кожной, мышечно-суставной и др.). Нервные волокна таламокоркового пути для кожной чувствительности проходят в составе задней ножки внутренней капсулы и в лучистом венце к коре постцентральной извилины и заднего отдела парацентральной дольки, где находится зона кожной чувствительности коры.

Поражение восходящих путей кожной чувствительности вызывает нарушение этой чувствительности.

Информация из рецепторов кожи лица передается в головной мозг через тройничный нерв (V пара черепных нервов).

Восходящие пути проприоцептивной чувствительности (мышечно-суставное чувство). Информация из рецепторов мышц и суставов (проприорецепторов) туловища и конечностей в кору полушарий большого мозга передается по тонкому и клиновидному пучкам и служит для определения положения тела и разных его отделов в пространстве.

Тонкий пучок, или пучок Голля, и клиновидный пучок, или пучок Бурдаха, включают рецепторы мышц и суставов, чувствительные волокна спинномозговых нервов, нейроны спинномозговых узлов, аксоны которых в составе задних корешков идут в спинной мозг и, минуя задние рога, вступают в задние канатики. В составе задних канатиков спинного мозга они поднимаются в продолговатый мозг к нейронам тонкого и клиновидного ядер. Аксоны нейронов этих ядер образуют перекрест в продолговатом мозге с такими же аксонами противоположной стороны и проходят в задних отделах моста и ножек мозга к нейронам ядер таламуса. Из таламуса информация передается по нервным волокнам таламокорковых пучков в кору постцентральной извилины и парацентральной дольки. По тонкому пучку передается информация из проприорецепторов нижней конечности и нижней половины туловища, а по клиновидному пучку - из проприорецепторов верхней половины туловища и верхней конечности. Вследствие перекреста волокон этих пучков проприорецепторы каждой половины тела связаны с корой противоположного полушария.

В составе части черепных нервов имеются нервные волокна, по которым передается информация из проприорецепторов области головы.

Восходящие спинно-мозжечковые пути. Передача информации из проприорецепторов в мозжечок происходит по переднему и заднему спинно-мозжечковым путям и является необходимым условием для участия мозжечка в координации движений и регуляции тонуса мышц. Поступление информации в мозжечок не вызывает ощущения, определяемого нашим сознанием ("осознанного чувства"). Поражение спинно-мозжечковых путей может быть причиной расстройства тонуса мышц и координации движений.

Передний спинно-мозжечковый путь (Говерса) и задний спинно-мозжечковый путь (Флексига) включают проприорецепторы мышц и суставов туловища и конечностей, центростремительные (чувствительные) волокна спинномозговых нервов, нейроны спинномозговых узлов, нервные волокна задних корешков, нейроны задних рогов спинного мозга. Отростки нейронов задних рогов (нервные волокна) проходят в составе боковых канатиков спинного мозга в продолговатый мозг. Передний спинно-мозжечковый путь далее поднимается в мост, а затем в ножки мозга и по верхним мозжечковым ножкам достигает коры червя мозжечка. Задний спинно-мозжечковый путь из продолговатого мозга по нижним мозжечковым ножкам идет также к коре червя мозжечка.

Нисходящие (эфферентные) проводящие пути

Нисходящие, или двигательные, проводящие пути служат для передачи эфферентных импульсов из коры полушарий большого мозга или из подкорковых ядер (центров) в двигательные ядра мозгового ствола и спинного мозга, а из них по двигательным нервам в органы тела (осуществляется нервная регуляция деятельности органов). Описанные ниже нисходящие пути служат для передачи эфферентных импульсов к скелетным мышцам.

Нисходящие пути произвольных движений. Проведение (передача) эфферентных импульсов из коры полушарий большого мозга, регулирующих произвольные движения, происходит по пирамидным путям (название "пирамидные" обусловлено началом этих путей от больших пирамидных клеток коры).

Пирамидные пути имеют двухнейронное строение. Первые нейроны - большие пирамидные клетки, расположены в двигательной зоне коры и имеют клиническое название "центральные мотонейроны". Вторые нейроны входят в состав двигательных ядер черепных нервов в стволе головного мозга и двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Они называются периферическими мотонейронами. К пирамидным путям относятся передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь, латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь и корково-ядердые волокна (путь). Поражение пирамидных путей вызывает расстройство произвольных движений (паралич).

Передний и латеральный корково-спинномозговые (пирамидные) пути начинаются от верхнего и среднего отделов предцентральной извилины и от передней части парацентральной дольки полушария большого мозга и проходит последовательно по лучистому венцу, задней ножке внутренней капсулы, в передних отделах ножки мозга и моста и в пирамиде продолговатого мозга. Далее нервные волокна переднего корково-спинномозгового пути переходят в передние канатики спинного мозга и на уровне разных его сегментов переходят на противоположную сторону к мотонейронам передних рогов. Нервные волокна латерального корково-спинномозгового пути на границе продолговатого и спинного мозга образуют перекрест (перекрест пирамид) - переходят на противоположную сторону в боковые канатики спинного мозга. В спинном мозге они на уровне разных сегментов подходят к мотонейронам передних рогов. Из этих мотонейронов эфферентные импульсы по двигательным волокнам, проходящим в составе передних корешков и спинномозговых нервов, передаются в мышцы туловища и конечностей и к части мышц шеи.

Вследствие перекреста волокон корково-спинномозговых (пирамидных) путей двигательная зона коры каждого полушария связана с мышцами противоположной стороны тела.

Корково-ядерные волокна, или корково-ядерный путь, начинаются от нижнего отдела предцентральной извилины полушария большого мозга, проходят в белом веществе полушария в составе лучистого венца и колена внутренней капсулы, откуда переходят в ножки мозга. Одна часть волокон подходит к двигательным ядрам черепных нервов в ножках мозга, другая часть спускается в мост, а третья - в продолговатый мозг, к расположенным в них двигательным ядрам черепных нервов. Из последних эфферентные импульсы передаются по волокнам этих нервов в соответствующие мышцы (мышцы головы и некоторые мышцы шеи, а также мышцы языка, мягкого неба, глотки и гортани).

Корково-ядерные волокна образуют перекрест вблизи ядер черепных нервов, поэтому к ядрам данной стороны подходят волокна от коры противоположного полушария. Сокращение многих мышц, иннервируемых черепными нервами, регулируется обоими полушариями большого мозга. К их числу относятся жевательные мышцы, мимические мышцы верхней части лица, мышцы глазного яблока, мягкого неба, глотки и гортани.

Нисходящие (эфферентные) экстрапирамидные пути. Проведение эфферентных импульсов из хвостатого и чечевицеобразного ядер, из мозжечка и других ядер головного мозга, участвующих в рефлекторной координации движений и регуляции тонуса мышц, происходит по так называемым экстрапирамидным путям. В состав этих путей не входят пирамидные клетки коры больших полушарий. К числу экстрапирамидных путей относится красноядерно-спинно-мозговой путь.

Красноядерно-спинномозговой путь начинается в красных ядрах ножек мозга (средний мозг). Нервные волокна, отходящие от нейронов обоих красных ядер, образуют в ножках мозга перекрест, после чего спускаются в мост, затем в продолговатый мозг, а из него в боковые канатики спинного мозга. В спинном мозге на уровне разных сегментов они подходят к мотонейронам передних рогов. В свою очередь к нейронам красных ядер подходят нервные волокна из ядер мозжечка (мозжечково-красноядерный путь), хвостатого и чечевицеобразного ядер и черного вещества.

К мотонейронам передних рогов спинного мозга подходят нервные волокна и других нисходящих путей (ретикулярно-спинно-мозговые пути от нейронов ретикулярной формации, покрышечно-спинномозговые пути от нейронов ядер холмиков крыши среднего мозга и др.).